Classificação atual dos mamíferos. Origem dos mamíferos e seus grupos basais. Características dos grupos atuais de mamíferos. Ecologia, distribuição geográfica e comportamento dos mamíferos. Origem e evolução dos primatas.
Estudar os mamíferos, pois se trata de algo de especial importância. O profissional de biologia deve estar preparado para atender às demandas de trabalho que envolvam conhecimentos sobre o grupo, seja no manejo, seja na conservação, seja nas relações entre suas diferentes linhagens.
Compreender a classificação geral dos organismos e a taxonomia recente dos mamíferos
Descrever a origem dos mamíferos e seus principais grupos basais por meio de suas características
Descrever os grupos viventes de mamíferos, suas características, sua ecologia, sua distribuição geográfica e seu comportamento
Apontar os elementos relacionados à origem e evolução dos primatas
Os mamíferos, provavelmente, são o grupo de animais estudados nas disciplinas de zoologia com os quais os alunos têm maior familiaridade prévia. Além de ser o grupo no qual o próprio ser humano se encontra, os mamíferos fazem parte do nosso cotidiano de forma mais intensa do que qualquer outro grupo animal. Assim, se perguntarmos aos alunos um exemplo de animal que eles conhecem, usualmente, a resposta será um mamífero mamífero.
Nos próximos módulos, vamos estudar a filogenia e classificação sistemática atual do grupo: descobrir sua origem, conhecer os grupos basais já extintos e os grupos recentes. Iremos explorar a ecologia, distribuição geográfica e o comportamento da classe Mammalia. Encerraremos nosso tema discutindo a origem e evolução dos primatas.
Veja a seguir algumas situações cotidianas em que temos contato com mamíferos:
Por conta de tamanha familiaridade, os alunos, normalmente, pensam que os mamíferos estão entre os grupos de animais com maior diversidade de espécies, o que não é verdade. Contendo aproximadamente 5.416 espécies registradas (BENEDITO, 2017), o número de mamíferos é apenas um pouco maior do que metade do número de aves existentes, e os peixes de nadadeiras raiadas possuem um número maior de espécies do que todos os tetrápodes - grupo de vertebrados com quatro membros e dígitos, no qual os mamíferos estão inseridos (POUGH, et al., 2008).
Entre as principais características que agrupam os mamíferos, está a presença de glândulas mamárias (ainda que não utilizadas para a amamentação, como é o caso da maioria dos machos) e existência de pelos (ainda que presente somente na fase embrionária). Ademais, os mamíferos se apresentam em diferentes tamanhos, como os minúsculos musaranhos e as enormes baleias azuis. Podem ser encontrados nos mais diferentes habitats, como os morcegos, que conseguem voar, os golfinhos e botos, que vivem em ambientes aquáticos, e os roedores, que vivem em ambientes terrestres. Desta forma, evidencia-se a importância de conhecer e estudar um grupo que é diverso e importante tanto para o funcionamento dos ecossistemas quanto para a comunidade humana.
Classificar os mamíferos de acordo com a abordagem taxonômica recente
Durante muito tempo, acreditava-se que os organismos eram imutáveis. Assim, a classificação dos seres vivos era uma forma somente de conhecer todas as espécies. Neste sentido, pensava-se que, uma vez que todas as espécies estivessem conhecidas e catalogadas, o trabalho estaria pronto, e teríamos conhecimento sobre toda a biodiversidade do planeta.
Inicialmente, acreditava-se que a classificação dos organismos servia simplesmente para conhecê-los. Era como um sistema de catálogo, quando todos os seres vivos estivessem catalogados, o trabalho estaria pronto.
Todavia, o conhecimento do processo evolutivo, que foi aceito como fato, e não somente como teoria, tornou a necessidade de classificação das espécies ainda mais primordial. Sua classificação deveria dar informações que ultrapassassem as características físicas, comportamentais ou fisiológicas dos grupos e fornecessem evidências do parentesco evolutivo dessas espécies. Idealmente, um sistema de classificação deveria não apenas colocar uma etiqueta evolutiva em cada espécie, mas também codificar a relação evolutiva entre aquela espécie e outras (POUGH et al., 2008). As técnicas modernas de sistemática foram além do papel de sistema de arquivos, tornando-se métodos para gerar hipóteses evolutivas testáveis (POUGH et al., 2008).
Classificação evolutiva de organismos.
Desenvolvido por Linnaeus e outros naturalistas de sua época, o chamado “Sistema Natural de Classificação” foi um dos primeiros sistemas de classificação de espécies – é utilizado até hoje.
Nele, os organismos vivos são organizados dentro de uma escala hierárquica que vai desde o nível hierárquico superior, o Reino, até a classificação mais basal, a Espécie. Tal agrupamento, inicialmente se deu pela similaridade dos caracteres físicos, comportamentais ou fisiológicos dos organismos. Deste modo, quando os organismos são organizados dentro desta hierarquia, quanto mais basal a classificação compartilhada, maior a similaridade entre eles.
Características que estão sendo estudadas.
Assim, de acordo com suas características, todos os grupos de organismos conhecidos devem ser dispostos dentro da seguinte classificação hierárquica:
Reino
Filo
Classe
Ordem
Família
Gênero
Espécie
As espécies agrupam os organismos com mais características semelhantes entre si, e o reino reúne os grupos com menos características semelhantes entre eles.
Estas são as categorias principais, mas podem existir categorias intermediárias, indicadas pelos prefixos infra, sub e super. As categorias intermediárias representam graus de parentesco mais estreitos e surgem pelo efeito de distribuição geográfica distinta.
No estudo dos mamíferos, temos um grupo já extinto conhecido como pelicossauros. Estes agregam uma série de grupos de animais semelhantes a dinossauros que possuíam grandes velas nas costas. Esses organismos foram reunidos simplesmente por uma similaridade em sua característica física, ou seja, a presença das velas no dorso. Porém, tal classificação não faz sentido evolutivamente, como veremos a seguir.
O sistema natural de classificação dos seres vivos foi desenvolvido em uma época em que sequer era conhecida qualquer informação sobre genética e DNA, tampouco se sabia a teoria da evolução das espécies. Assim, nesse sistema, os organismos são agrupados principalmente de acordo com suas similaridades: características físicas, fisiológicas ou até comportamentais.
A sistemática filogenética não só agrupa os organismos de acordo com sua similaridade, mas também de acordo com sua relação evolutiva. Essa classificação é feita em clados E, por isso, a sistemática filogenética também é conhecida como xsistemática cladística. Ela ordena os organismos a partir de um ancestral comum, de maneira que a história evolutiva dos grupos seja evidenciada. Um grupo de organismos reconhecidos pelos cladistas é chamado grupo natural ou monofilético; eles são unidos em uma série de relações ancestral-descendente e traçam a história evolutiva do grupo (POUGH et al., 2008).
Nos clados, os grupos que deram origem aos grupos que estão mais para o topo ficam na sua base. Desta forma, usualmente, na base do cladograma, estão os grupos fósseis, que seriam os predecessores extintos das espécies atuais, e, no topo do cladograma, ficam as espécies recentes.
Agora, voltaremos ao exemplo dos pelicossauros. Como já falado anteriormente, os pelicossauros são todos os grupos de animais que viveram numa certa época geológica – são parecidos com dinossauros e possuíam grandes velas nas costas. Ocorre que os gêneros inclusos nesse grupo não agrupam todos os descendentes do ancestral em comum, por isso o grupo pelicossauro não faz sentido dentro da sistemática filogenética. A nomenclatura pelicossauros é parafilética, e seu agrupamento é artificial, pois não decorre da ancestralidade, somente da similaridade das características físicas.
Grupo monofilético é aquele que inclui o ancestral e todos os seus descendentes. Esta é a base da Sistemática filogenética.
Quando a classificação dos organismos não é baseada na ancestralidade, ela é classificada como ARTIFICIAL. Os grupos PARAFILÉTICOS são aqueles que não incluem todos os descendentes de um ascendente comum, portanto são um grupo artificial.
Os grupos extintos estão marcados por uma cruz. Perceba que os dois grupos na parte superior do cladograma possuem velas nas costas e, portanto, são pelicossauros. Observe que, se chamarmos de pelicossauros somente esses dois grupos, não estamos incluindo todos os grupos que decorrem do ancestral em comum, portanto tal classificação não faz sentido dentro da sistemática filogenética. Por outro lado, observe também como todos os grupos indicados no cladograma possuem um ancestral comum e incluem todos os grupos que decorrem desse ancestral, sendo, portanto, um grupo monofilético. Fonte: LIEM et al., 2013.
Para avançar no tema, é muito importante que você tenha entendido como funciona o sistema atual de classificação dos seres vivos. Portanto, se você ainda possui dúvidas sobre como opera a sistemática filogenética, retorne e releia o tópico.
Assim, entendendo como funciona a classificação dos organismos e a sistemática filogenética, podemos avançar para entender a classificação sistemática atual dos mamíferos.
De acordo com a classificação filogenética atual, os mamíferos viventes são classificados da seguinte maneira:
Reino Animalia
Filo Chordata
Subfilo Craniata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria
Ordem Monotremata
Subclasse Theria
Infraclasse Metatheria
Infraclasse Eutheria
Observe na figura a seguir o subfilo Craniata e todas as características que agrupam e distinguem os grupos, respeitando a relação ancestralidade-descendência até chegar à classe Mammalia.
Animais com crânio: esqueleto da região da cabeça distinto, incorporando a extremidade anterior da notocorda, encéfalo com três regiões, rins pares, barras branquiais de cartilagem, tecido de crista neural.
Todos os Craniatas, exceto as Feiticeiras. Presença de vertebras e elementos vertebrais.
Todos os vertebrados vivos, exceto as lampreias. Presença de maxilas formadas pelo arco mandibular, exceto a dentina.
Todos os gnatostomados, exceto os Chondrichthyes. Presença de pulmão ou bexiga natatória derivados do tubo digestório, padrão único de ossos dérmicos na cintura escapular.
Todos os Osteichthyes vivos, exceto os peixes de nadadeiras raiadas (Actinopterygii). Presença de esqueleto peculiar de suporte das nadadeiras.
Todos os Sarcopterígios, exceto os celacantos. Presença de dentes com um padrão distinto de esmalte dobrado, padrão distinto de ossos dérmicos do crânio.
Todos os Amniotas vivos menos os peixes pulmonados. Presença de extremidade distal dos membros com carpais, tarsais e dígitos.
Todos os tetrápodes vivos, exceto os anfíbios. Presença de ovos com casca e um conjunto característico de membranas extra-embrionárias (âmnio, cório e alantoide).
Todos os amniotas vivos exceto os Mammalia. Presença de ossos tabular e supratemportal pequenos ou ausentes, beta queratina presente.
Todos os sauropsidas exceto as tartarugas. Presença de crânio com uma abertura tempora dorsal e outra ventral (fenestras).
Todos os diapsidas exceto os Lepidossaurios. Presença de fenestra anterior à orbita do olho.
Grupo especializado de diapsidas. Presença de penas, perda de dentes, produção de calor metabólico para termorregulação (endotermia).
Todos os mamíferos vivos exceto e seus parentes extintos. Somente uma abertura temporal inferior presente.
Dentro da classe Mammalia, por sua vez, os organismos são agrupados em novas categorias, incluindo grupos atuais e grupos extintos.
Na figura a seguir, encontra-se uma classificação simplificada dos mamíferos:
Nos próximos módulos, estudaremos a origem dos mamíferos, através da investigação dos principais grupos basais e o surgimento dos caracteres relacionados aos mamíferos pelo estudo dos Synapsidas. Em seguida, conheceremos os principais grupos de mamíferos viventes e suas características, sua ecologia, biogeografia e distribuição geográfica. Terminaremos o tema com o estudo dos primatas.
O vídeo apresenta a evolução animal desde a extinção dos dinossauros.
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Descrever a origem dos mamíferos
e seus principais grupos basais, por
meio de suas características
Para descobrir a origem de um grupo, como os mamíferos, os cientistas estudam como as características atuais desse grupo foram aparecendo nos registros fósseis ao longo dos períodos geológicos. Assim, é possível descobrir como os grupos foram se modificando até possuírem os atributos que os distinguem atualmente.
Os mamíferos atuais possuem três minúsculos ossos no ouvido, que não existem em outros grupos animais, tampouco apareciam nos registros geológicos mais antigos. Então, os cientistas observaram de que maneira os ossos da face foram se modificando nas espécies fósseis até possuir essa configuração atual.
Hoje em dia, além dos estudos dos registros fósseis, as análises moleculares também fornecem informações importantíssimas sobre a origem e ancestralidade comum das espécies, através da comparação da similaridade do seu DNA. Todavia, é importante saber que a maioria dos registros fósseis não possuem amostras de DNA conservadas, e esta técnica é prioritariamente utilizada para os grupos viventes.
No caso dos mamíferos, especificamente, é preciso entender como as características desses animais, atualmente, foram surgindo pouco a pouco dentro de um grande grupo basal chamado sinápsidas, para, então, compreender a origem dos primeiros mamíferos. Vamos lá?
Os sinápsidas foram um grupo de amniotas que surgiu durante o Período Carbonífero, uma época em que o globo terrestre era coberto por grandes florestas úmidas. Eles se pareciam com grandes répteis mamaliformes, pois, apesar de fisicamente ainda serem bem semelhante aos répteis, diferentemente dos grupos que até então existiam (que possuíam duas aberturas cranianas), os sinápsidas foram os primeiros animais a possuírem apenas uma abertura craniana inferior, chamada fenestra temporal inferior (LIEM et al., 2013). Tal característica é presente nos mamíferos atuais e, acredita-se, é relacionada a maiores taxas metabólicas.
Grupos de animais cujos embriões são envoltos por membranas fetais (POUGH et al., 2008).
Essa expressão apesar de muito utilizada e didática é bastante criticada na literatura por representar um grupo parafilético de organismos, ou seja, que não se originam de um ancestral comum, portanto, não é considerada tecnicamente correta. Além disso, os Sinápsidas não eram nem répteis, nem mamíferos, o que torna incorreta a expressão.
A presença de apenas uma abertura temporal inferior é uma sinapomorfia de mamíferos.
Caracter derivado que, surgindo ao longo da evolução, mantém-se em diversos grupos taxonômicos distintos, e permite a sua identificação.
Os sinápsidas não mamíferos eram um grupo composto por animais carnívoros e herbívoros, semelhante a lagartos, de diversos tamanhos e formas corporais. A maioria das espécies de Sinápsidas não mamíferos sobreviveu até, aproximadamente, o final do triássico e são considerados predecessores extintos dos mamíferos atuais. Os mamíferos são os únicos sobreviventes dos sinápsidas que vivem até o tempo presente.
Dentro dos sinápsidas, em outros grupos mais especializados, surgiram outras características dos mamíferos. Assim, em seguida, estudaremos os Synapsidas Therapsida e os Synapsida Cynodontia, para compreender melhor a evolução dos caracteres dos mamíferos até os tempos atuais.
Predecessores extintos são as espécies já extintas as quais originaram as espécies de mamíferos atuais.
O terapsídeos são um grupo muito bem-sucedidos de sinápsidas que viveu, principalmente, durante o Permiano e o Triássico e se espalhou por toda a Pangeia. Seu sucesso geográfico é tão evidente que a distribuição de seus registros fósseis é utilizada nos estudos sobre a Deriva Continental.
Esse grupo possuía diversas espécies com formas e hábitos diferentes, tendo sido encontrados fósseis em diversos locais do planeta, inclusive no Brasil. Entre os terapsídeos não mamíferos, existiram espécies com hábitos:
Separação do continente único, Pangeia, que deu origem à formação dos continentes como os conhecemos atualmente.
Carnívoros
Herbívoros
Onívoros
Terrestres
Semiaquáticos
Nos terapsídeos não mamíferos, foram registrados pela primeira vez várias características que aparecem nos mamíferos atuais. Essas características que sugerem maiores taxas metabólicas incluem: maior fenestra temporal inferior com músculos adutores maiores sobre a cabeça, caninos superiores maiores, crânio mais rígido, incisivos “enganchados”, dentição heterodonte, membros longos e delgados logo abaixo do corpo, cinturas peitoral e pélvica menos robustas, ombro que permitia maior movimentação, presença de pelos no corpo, além de outras características osteológicas diagnósticas de mamíferos. Esses caracteres diferenciam os terapsídeos dos outros sinápsidas viventes e os aproxima dos mamíferos.
Dentes que variam de acordo com a utilidade.
Relacionada aos ossos.
Desta forma, o estudo dos fósseis dos terápsideos é importantíssimo para entender o surgimento dos mamíferos atuais, sendo o grupo considerado um predecessor extinto dos mamíferos.
É possível observar que todos os grupos ali apresentados são sinápsidas. Dentro dos sinápsidas podemos verificar os terapsideos, grupo ao qual os mamíferos fazem parte.
Quando falamos em cinodontes, estamos nos referindo a um grupo de animais que abrange os únicos sobreviventes, os mamíferos atuais, e grupos extintos, denominados cinodontes não mamalianos. Os cinodontes são uma linhagem especializada de terapsídeos surgida no Permiano e que sobreviveu à grande extinção do Triássico. Por serem o grupo mais próximo aos mamíferos atuais, neles encontramos o surgimento de várias características observadas na classe Mammalia.
Os cinodontes possuem uma série de caracteres que os agrupam entre si e os diferem dos demais grupos, como os répteis e as aves, por exemplo. Dentre essas características, várias delas são similares às que encontramos nos mamíferos atuais, o que nos ajuda a entender a origem dos mamíferos.
Séries molares multicuspidadas, forame infraorbital aumentado, focinho mais móvel com lábio visíveis, presença do músculo masseter, fenestra temporal maior, perda das costelas associadas às vértebras lombares e palato secundário bem desenvolvido. Todas essas características são associadas a maiores taxas metabólicas e sugerem que muitos cinodontes poderiam ser endotérmicos, como são os mamíferos atuais.
Dentes molares com várias cúspides – pontas.
O músculo masseter faz parte do conjunto de quatro músculos do aparelho mastigatório, ligado à mandíbula, proporcionando um fechamento forte da boca.
Os sinápsidas, ao longo dos períodos geológicos, acumularam uma série de modificações que sugerem o aparecimento de espécies endotérmicas e com metabolismo maior, como ocorre com os mamíferos atuais. Essas novas características são sugestivas de mudanças biogeográficas e comportamentais que foram, pouco a pouco, permitindo o surgimento dos primeiros mamíferos. A seguir, vamos investigar algumas das características dos sinápsidas, em especial dos cinodontes, que sugerem organismos cada vez mais semelhantes aos mamíferos atuais.
É sempre importante lembrar que o processo evolutivo não consiste na busca de uma “meta”, para que uma nova espécie seja “melhor” do que a anterior. As espécies posteriores não são “superiores” àquelas que sobreviveram. Na verdade, o processo evolutivo consiste no surgimento de novas características. Quando essas características trazem vantagens reprodutivas e aumentam o sucesso reprodutivo da espécie, elas podem ser passadas para as gerações seguintes. Por fim, o acúmulo de modificações pode levar ao surgimento de uma nova espécie, sem que, necessariamente, a espécie anterior seja extinta, ou que seja pior do que a nova espécie. Elas são simplesmente diferentes.
Como já vimos anteriormente, os mamíferos nada mais são do que um grupo especializado dentro dos sinápsidas, que sobreviveu à grande extinção do Triássico até os tempos atuais. Os mamíferos também fazem parte dos cinodontes, que, por sua vez, são terapsídeos. Para ficar mais fácil de entender, basta pensar nos mamíferos como um grupo especializado que evoluiu a partir de outros grupos ancestrais. Simplificadamente, a evolução dos mamíferos teria ocorrido dentro dos grupos ancestrais, mais ou menos da forma a seguir:
Sinápsidas
Terápsideos
Cinodontes
Mamíferos
Nem todos os sinápsidas, terapsídeos e cinodontes são mamíferos. Porém, todos os mamíferos são cinodontes, terapsídeos, sinápsidas.
Sabendo que sinápsidas, terapsídeos e cinodontes não são necessariamente mamíferos, mas já apresentavam características que estão presentes nos mamíferos atuais, você deve estar se perguntando:
Acredita-se que os primeiros mamíferos tenham surgido por volta do Jurássico inferior e Médio, tendo aparecido antes ainda do que as aves. Os primeiros mamíferos seriam animais muito pequenos, semelhantes aos musaranhos, que provavelmente tinham hábitos noturnos.
Suas principais características, a presença de glândulas mamárias e pelos, não são conservadas nos registros fósseis. Assim, a articulação bem desenvolvida entre os ossos esquamosal e dentário, dentes posteriores com duas raízes, ossos posteriores da mandíbula reduzidos, dentes posteriores divididos em pré-molares e molares, oclusão dentária, dentição difiodonte e costelas restritas às vértebras torácicas são as principais características encontradas nos fósseis que identificam os grupos de mamíferos basais.
Os mamíferos tiveram grande sucesso evolutivo, diversificando-se em várias formas, tamanhos, habitats e em diversas posições na cadeia alimentar. Entre algumas características que permitiram o surgimento das diversas espécies de mamíferos ao longo do período evolutivo, destacam-se as seguintes:
Possui inicialmente uma dentição de leite que é posteriormente substituída por uma dentição permanente.
A modificação da estrutura mandibular e dos dentes dos mamíferos trouxe maior eficiência no aproveitamento dos alimentos e possibilidade de maior especialização alimentar. Desta forma, os mamíferos passaram a ocupar nichos ecológicos ainda não explorados por outros grupos existentes, como os répteis, o que favoreceu o seu crescimento.
Ainda durante o Mesozoico, acredita-se ter surgido pela primeira vez o dente molar tribosfênico, presente em vários mamíferos. Nome difícil? O dente molar tribosfênico nada mais é do que um dente molar com maior eficiência na maceração dos alimentos. Isso ocorre porque eles, além de apresentar três cúspides, angulares entre si, também possuem uma área chamada protocone e o talonídeo, que são áreas dentárias que melhoram a maceração dos alimentos, trazendo maior eficiência no aproveitamento da alimentação.
A restrição das costelas às vertebras torácicas, formando cinturas pélvicas e sugerindo o aparecimento do diafragma e da respiração diafragmática; juntamente ao reposicionamento das pernas e patas, que passam a ser mais longas e abaixo do corpo (em vez de lateralmente, como ocorria nos répteis, por exemplo), trouxeram maior eficiência na locomoção do grupo, que se tornou mais ágil, o que também facilitou a ocupação de novos nichos ecológicos.
A especialização do sistema respiratório, com o surgimento dos ossos do palato, permitiu que a alimentação e a respiração acontecessem simultaneamente. O palato também levou à respiração cada vez mais para o fundo da cavidade oral e trouxe ainda maior eficiência respiratória, proporcionando vantagens evolutivas para o grupo, que passou a conseguir metabolizar o oxigênio de maneira mais eficiente.
Além disso, a especialização do sistema circulatório e o surgimento do coração com quatro cavidades trouxeram vantagens competitivas para os mamíferos. Tais características aumentam a eficiência cardíaca, fazendo com que animais mais ágeis, típicos do topo das cadeias alimentares, possam surgir.
O surgimento da endotermia foi outra
característica, presente nos mamíferos,
que possibilitou o surgimento de novas espécies, que ocuparam novos nichos
ecológicos.
Com a existência de grandes predadores de hábitos diurnos, em sua maioria
répteis ectotérmicos, essa regulação
corporal propiciou o surgimento de
animais com hábitos noturnos, que conseguiam superar as frias temperaturas
existentes à noite, sem ter afetada de maneira significativa sua temperatura
corporal. Desta forma, novos nichos ecológicos foram ocupados.
Os mamíferos possuem dois pequenos ossículos no ouvido médio conhecidos
como martelo e bigorna, que se originaram evolutivamente do articular e do
quadrado, respectivamente (LIEM et al., 2013). Em todos os outros
gnatostomados, o articular se
ossifica na extremidade caudal da cartilagem
mandibular, e o quadrado, a partir da cartilagem palatoquadrada; e ambos
são responsáveis pela articulação da mandíbula (LIEM et al.,
2013). A
columela, nos mamíferos, é conhecida como estribo (do latim, stapes =
estribo), que, com o martelo e a bigorna, formam uma cadeia que conecta o
tímpano ao ouvido interno (LIEM et al., 2013). A conversão desses
ossos,
que antes eram responsáveis pela articulação da mandíbula, permitiu a
transmissão de vibrações sonoras de forma mais eficiente, o que pode ter
facilitado a predação.
Todas essas caraterísticas dos mamíferos basais são bastante presentes
também
nos mamíferos atuais.
Nichos ecológicos são, resumidamente, as condições nas quais um organismo consegue sobreviver. Dentro do nicho ecológico, estão incluídas todas as condições físicas, químicas, biológicas e ambientais nas quais uma espécie encontra seu habitat natural e a amplitude de condições ideais de sobrevivência. Para que ocorra o surgimento de uma nova espécie, é necessário que ela ocupe um nicho vago, caso contrário ocorrerá competição entre a nova espécie e a espécie anterior. Por conta disso, acredita-se que os primeiros mamíferos eram noturnos, ocupando um nicho não explorado pelos animais ectotérmicos.
Capacidade de controlar a temperatura corporal interna independentemente da temperatura externa do ambiente.
A temperatura corporal varia de acordo com a temperatura do ambiente.
Gnathostomata é uma superclasse do subfilo Craniata. O nome da superclasse vem da presença de mandíbulas nos animais que a ela pertencem.
Acredita-se que os mamíferos basais eram endotérmicos, noturnos, herbívoros, bem pequenos e ovíparos, ou seja, nasciam através de ovos. Tais características estão associadas ao período geológico em que surgiram, o Jurássico, época em que existiam grandes répteis, predadores desses pequenos mamíferos, o que restringia os nichos ecológicos disponíveis.
Os mamíferos mais antigos, já extintos, conhecidos incluem o morganucodon, do País de Gales, o megazostrodon, da África do Sul, e o sineconodon, da China (POUGH, et al., 2008).
A seguir, estudaremos dois grupos de
Assista no vídeo a apresentação da mega fauna, formada por mamíferos gigantes, já extintos e que viveram no Brasil.
Para desbloquear o próximo módulo, é necessário que você responda corretamente a uma das seguintes questões:
Clique aqui e retorne para saber como desbloquear.
Descrever os grupos viventes de
mamíferos, suas características, sua ecologia,
distribuição geográfica e seu
comportamento
Até aqui, estudamos a classificação filogenética dos mamíferos, conhecemos a origem do grupo e as principais características dos mamíferos basais. Neste módulo, exploraremos as sinapomorfias dos mamíferos, os grupos viventes de vertebrados, suas principais características, sua ecologia, distribuição biogeográfica e seu comportamento.
As sinapomorfias são as características existentes em um táxon que o agrupa dentro de si e os diferencia dos demais taxa. Assim, as sinapomorfias dos mamíferos são todos os caracteres que, se encontrados juntos em um ser vivo, demonstra-nos que ele pertence ao grupo de mamíferos, e não a outro grupo qualquer. Desta forma, é importante que conheçamos e entendamos as principais sinapomorfias dos mamíferos para posteriormente estudarmos os grupos recentes.
Todavia, outras características podem ajudar a identificar os mamíferos, como veremos a seguir:
Os mamíferos possuem diversas formas, tamanhos e hábitos. São encontrados em diferentes habitats (aquáticos, terrestres e aéreos) e nichos ecológicos, sendo um grupo extremamente diverso. Há animais carnívoros, herbívoros e onívoros; animais de diferentes posições na cadeia alimentar etc. A diversidade de mamíferos é quase tão grande quanto se possa imaginar. Nele se enquadram animais aquáticos, como as enormes baleias azuis, os golfinhos, morcegos, os minúsculos musaranhos, ferozes predadores como leões e onças, os animais domésticos, como cães e gatos, ratos, cangurus, elefantes, cavalos, zebras etc. Tal diversidade está muito associada ao sucesso evolutivo do grupo, que conseguiu ocupar diversos nichos ecológicos, mas também à sua distribuição geográfica durante a deriva continental, que permitiu o surgimento de diferentes espécies ao redor do planeta.
Basicamente, todos os mamíferos atuais se originaram a partir de dois grandes
grupos basais que existiam quando os continentes ainda estavam unidos, ou seja,
a Pangeia. Ao Norte da Pangeia, encontravam-se os australosfenídeos. Ao Sul,
estavam os borealosfenídeos. Durante o processo da deriva continental, a Pangeia
se dividiu gradativamente, todavia, nesse processo de separação até a disposição
atual dos continentes, existiram diferentes disposições das massas terrestres,
que se isolaram e reconectaram em diversos momentos. Assim, quando isolados, os
grupos tinham a tendência de acumular diferenças entre si, o que culminava com a
formação de novas espécies, diferentes das que surgiam nos outros grupos
isolados. Ao se reconectar, as espécies se espalhavam por diferentes áreas do
globo terrestre, onde antes não tinham acesso. O isolamento de populações de
mamíferos, com a posterior especiação
e a religação de áreas isoladas,
permitindo sua redistribuição geográfica, foi grandemente responsável pela
diversidade de mamíferos atuais e por sua distribuição ao redor do
globo.
Nessa imagem, é possível visualizar os mamíferos agrupados de acordo com as
massas de terras nas quais se originaram. O pontilhado indica como seria a massa
de terra durante o período evolutivo.
O caminho evolutivo que as espécies teriam tomado durante a evolução ainda é objeto de muita discussão. Porém, há indicações de que as espécies de marsupiais e eutérios mais precoces tenham surgido no final do Cretáceo, na China. Os marsupiais teriam se dispersado pela Ásia, Antártida e Austrália, enquanto os eutérios teriam migrado para a África e o Novo Mundo. Esses rebanhos de mamíferos ficaram semi-isolados à medida que os continentes se fragmentaram, e foram os grupos distintos de mamíferos isolados que, subsequentemente, evoluíram nos continentes separados (KARDONG, 2016).
A grande diversidade de mamíferos também pode ser relacionada à disponibilidade de nichos ecológicos vagos após a grande extinção do triássico. Nichos antes ocupados por grandes répteis, como os dinossauros, por exemplo, passaram a estar disponíveis. Dessa forma, houve grande explosão de espécies distintas de mamíferos que evoluíram a partir dessa disponibilidade de habitats ecológicos.
Todos esses fatores associados permitiram o surgimento de espécies com formas, comportamento e distribuição geográfica tão distintas quanto as existentes atualmente.
Assista no vídeo um passo a passo da evolução dos mamíferos.
Para iniciar o nosso estudo sobre os mamíferos viventes, precisamos retomar a classificação apresentada ainda no primeiro módulo, de onde partiremos:
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria
Ordem Monotremata
Subclasse Theria
Infraclasse
Metatheria
Infraclasse Eutheria
Os mamíferos são divididos em três subclasses principais:
Allotheria
Que são os multituberculados, atualmente extintos.
Prototheria
Que são os monotremados.
Theria
Formado por marsupiais, infraclasse Metatheria e placentários,
infraclasse Eutheria.
A principal diferença entre as subclasses existentes de mamíferos é o seu desenvolvimento embrionário. No grupo mais primitivo, os prototérios, o desenvolvimento embrionário ocorre por meio da colocação de ovos. Os térios, por sua vez, são grupos que possuem o desenvolvimento fetal dentro do corpo da mãe. Todavia, dividido entre duas principais infraclasses, os térios podem ter seu desenvolvimento completado numa bolsa no abdômen da fêmea, como ocorre na infraclasse dos metatérios (marsupiais). Também podem ter o desenvolvimento fetal completo no ventre materno, com o nascimento de filhotes num estágio mais maduro, como é o caso dos eutérios. Ressalta-se que ambas as infraclasses dos térios possuem formas de placenta, sendo assim, apesar de os eutérios serem chamados de placentários,s não é correto diferenciar as infraclasses pela existência de placenta.
Os prototérios são um grupo formado por uma única ordem, monotremata, que surgiu durante o Mesozoico. São representados pelos ornitorrincos (encontrados na Austrália) e equidnas (encontradas na Nova Guiné). Atualmente, são classificadas duas famílias e cinco espécies de prototérios (BENEDITO, 2017).
A principal característica que distingue os térios dos não térios é a viviparidade. Além disso, os térios apresentam mamas com mamilos, uma cóclea na orelha interna com ao menos duas voltas e meia, uma orelha externa e molares tribosfênicos (POUGH et al, 2008).
Atualmente, esse grupo subdivide-se nas Infraclasse Methateria (onde estão inclusos os marsupiais) e Eutheria (os placentários). Clique e conheça cada uma das infraclasses.
Forma como se dá o desenvolvimento embrionário que ocorre no ventre materno.
Os metatérios são popularmente conhecidos como marsupiais, devido à sua
principal
sinapomorfia, que é a presença do marsúpio. Nos metatérios,
o
desenvolvimento
embrionário se inicia no ventre materno; todavia, antes de o feto estar
plenamente maduro, o filhote sai pela vagina da fêmea e se aloca numa
espécie de
bolsa no abdômen da mãe (o marsúpio). Lá, o filhote se prende aos mamilos da
mãe, onde se alimenta e termina o seu desenvolvimento. As fêmeas possuem
trato
reprodutivo duplo, com duas vaginas laterais e dois úteros separados. Nos
machos, os pênis podem ser bifurcados.
Esse grupo possui uma placenta simples, cório-vitelínica, o que, muitas
vezes,
faz com que sejam classificados como aplacentários, e isso é tecnicamente
incorreto, uma vez que possuem placenta, ainda que simplificada.
De acordo com Benedito (2017), atualmente, o grupo possui 20 famílias e 331
espécies descritas e, apesar de distribuídos por praticamente todos os
continentes, a maioria dos marsupiais atuais são encontrados na Austrália,
América Central e América do Sul. Eles possuem uma série de hábitos,
existindo
espécies arbóreas, terrestres, fossoriais e semiaquáticas; existem animais
que
correm, andam, escalam, cavam, nadam e ainda há uma espécie planadora; há
grupos
com padrões diurnos, noturnos e crepusculares; há espécies que hibernam e
outras
que permanecem ativa durante todo o ano; há grupos sociais e outros
solitários.
Em relação aos hábitos alimentares; há animais herbívoros, carnívoros,
insetívoros, onívoros e nectarívoros. Entre as espécies mais conhecidas,
estão
os coalas, cangurus e gambás.
Entre outras características dos metatérios que os distingue dos eutérios, estão o menor tamanho cerebral, presença de palato fenestrado (contém aberturas em sua superfície óssea), canal lacrimal ligeiramente anterior à orbita e o número de incisivos superiores, que é maior do que o número de incisivos inferiores.
Vamos ver a seguir alguns animais pertencentes às ordens de metatérios.
| Classificação dos mamíferos viventes. Fonte: BENEDITO, 2017. | ||
|---|---|---|
| Classe Mammalia | Quantidade de famílias | Quantidade de espécies |
| Subclasse Theria | ||
| Infraclasse Metatheria (marsupiais) | ||
| Ordem Didelphimorphia (gambás, cuícas) | 1 | 87 |
| Ordem Paucituberculata (cuíca-musaranho) | 1 | 6 |
| Ordem Microbiotheria (monito-del-monte) | 1 | 1 |
| Ordem Notoryctemorphia (toupeira-marsupial) | 3 | 2 |
| Ordem Dasyuromorphia (lobo-da-tasmânia, gatos-marsupiais) | 3 | 71 |
| Ordem Peramelemorphia (bilbies, bandicoots) | 3 | 21 |
| Ordem
Diprotodontia Subordem Vombatiformes (coala, vombate) Subordem Phalangeriformes (cuscus, possums, ringtail) Subordem Macropodiformes (cangurus, wallabies) |
8 | 143 |
Os eutérios são popularmente conhecidos como mamíferos placentários, mas esse
termo não é tecnicamente apropriado, pois os marsupiais também possuem uma
espécie de placenta, apesar de mais simples do que a que possuem os
eutérios. A
principal distinção entre os metatérios e os eutérios, então, está
relacionada à
maturidade do filhote ao deixar o útero materno. Os mamíferos da infraclasse
Eutheria apresentam um período de gestação mais longo que os
marsupiais, e seus
filhotes nascem em um estágio de desenvolvimento muito mais avançado (LIEM
et
al., 2013).
A reprodução desses animais conta com uma série de anexos reprodutivos que
incluem, além da placenta, o saco vitelínico, âmnio, cavidade aminiótica e
cordão umbilical. As fêmeas, usualmente, possuem um útero e uma vagina,
diferentemente do que aparecia nos metatérios.
Nesta infraclasse, encontra-se a maior diversidade de mamíferos viventes.
Segundo
Benedito (2017), existem atualmente 119 famílias e 5337 espécies descritas,
que
vão desde as baleias, morcegos até cães, ursos polares e onças. Assim, os
eutérios são encontrados em praticamente todo o globo terrestre. Possui
ampla
diversidade de hábitos, ainda mais distintos do que os metatérios. Os
eutérios
possuem grupos insetívoros, mirmecófagos, carnívoros, herbívoros roedores e
pastadores, onívoros, durifágicos, filtradores, piscívoros e nectarívoros;
possuem amplo modo de locomoção: corredores, andadores, saltadores,
voadores,
escaladores e planadores; há grupos com padrões diurnos, noturnos e
crepusculares; há espécies que hibernam e outras que permanecem ativa
durante
todo o ano; há grupos sociais e outros solitários; existem espécies
arbóreas,
terrestres, aéreas, fossoriais, semiaquáticas, aquáticas, marinhas etc.
Vamos ver abaixo alguns animais pertencentes às ordens de eutérios.
| Classificação dos mamíferos viventes. Fonte: BENEDITO, 2020. | ||
|---|---|---|
| Classe Mammalia | Quantidade de famílias | Quantidade de espécies |
| Infraclasse Eutheria (placentários) | ||
| Ordem Afrosoricida
Subordem Tenrecomorpha (tenrec) Subordem Chrysochloridae (toupeira-dourada) |
2 | 51 |
| Ordem Macroscelidea (musaranhos-elefante) | 1 | 15 |
| Ordem Tubulidentata (pangolins) | 1 | 1 |
| Ordem Hyracóidea (hyraxes) | 1 | 4 |
| Ordem Proboscidea (elefantes) | 1 | 3 |
| Ordem Sirenia (peixes-boi, dugongos) | 2 | 5 |
| Ordem Cingulata (tatus) | 1 | 21 |
| Ordem Pilosa
Subordem Folivora (preguiças) Subordem Vermilingua (tamanduás) |
4 | 10 |
| Ordem Scandentia (tupaias) | 2 | 20 |
| Ordem Dermaptera (colugo) | 1 | 2 |
| Ordem Primates
Subordem Strepsirrhini Infraordem Lemuriformes (lêmures) Infraordem Chiromyiformes (ai-ai) Infraordem Lorisiformes (lóris, gálagos) Subordem Haplorrhini Infraordem Tarsiiformes (társios) Infraordem Simiiformes Parvordem Platyrrhini (micos, macacos do Novo Mundo) Parvordem Catarrhini (macacos do Velho Mundo) |
15 | 376 |
| Ordem Rodentia
Subordem Sciuromorpha (esquilos, marmotas) Subordem Castorimorpha (castor, pocket-mice, pocket gophers) Subordem Anomaluromorpha (esquilo-voador) Subordem Hystricomorpha Infraordem Ctenodactylomorphi (gundis) Infraordem Hystricognathi (ouriços, pacas, ratos-de-espinho etc.) |
22 | 2.277 |
| Ordem Lagomorpha (coelhos, lebres) | 3 | 92 |
| Ordem Erinaceomorpha (hedgehogs) | 1 | 24 |
| Ordem Soricomorpha (musaranhos) | 4 | 428 |
| Ordem Chiroptera (morcegos) | 18 | 1.116 |
| Ordem Pholidota (pangolins) | 1 | 8 |
| Ordem Carnivora
Subordem Feliformia (gatos, hienas etc.) Subordem Caniformia (cães, ursos, focas, guaxinins, quatis, lontras etc.) |
15 | 286 |
| Ordem Perissodactyla (cavalos, antas, rinocerontes) | 3 | 17 |
| Ordem Artiodactyla (porcos, camelos, veados, vacas etc.) | 10 | 240 |
| Ordem Cetacea
Subordem Mysticeti (baleias filtradoras) Subordem Odontoceti (baleias com dentes, golfinhos) |
11 | 84 |
O Brasil possui enorme diversidade de mamíferos, sendo classificado como o maior país em diversidade de mamíferos do planeta. De todas as espécies viventes, estima-se que 12% podem ser encontradas no país (BENEDITO, 2017).
Das 18 ordens conhecidas de mamíferos em todo o mundo, 11 são encontradas no Brasil, são elas:
Didelphimorphia (cuícas e gambás);
Sirenia (peixe-boi);
Cingulata (tatus);
Pilosa (preguiças e tamanduás);
Primates (macacos);
Lagomorpha (coelhos e lebres);
Chiroptera (morcegos);
Carnivora (cachorro-do-mato, lobo, raposa, quati, lontra, furão, gato e onça);
Perissodactyla (anta);
Artiodactyla (porco-do-mato e veados);
Cetacea (baleias);
Rodentia (rato, preá, capivara, cutia e paca).
No que tange à distribuição de mamíferos nos biomas brasileiros, possuímos uma série de espécies endêmicas, ou seja, que não são encontradas em nenhum outro local do mundo. Dessa forma, conclui-se que a preservação dos ecossistemas brasileiros é crucial para a preservação dos mamíferos.
Quantidade total de espécies - 311
Quantidade de espécies endêmicas - 174
Quantidade total de espécies - 148
Quantidade de espécies endêmicas - 10
Quantidade total de espécies - 102
Quantidade de espécies endêmicas - 5
Quantidade total de espécies - 195
Quantidade de espécies endêmicas - 18
Quantidade total de espécies - 250
Quantidade de espécies endêmicas - 55
Quantidade total de espécies - 132
Quantidade de espécies endêmicas - 2
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Apontar os elementos relacionados à origem e evolução dos primatas
Até agora, estudamos todos os mamíferos, sem dar enfoque especial a nenhum grupo específico. Porém, parece lógico que demos maior enfoque ao grupo do qual fazemos parte: os primatas.
Neste módulo, estudaremos a origem e evolução dos primatas até o surgimento dos seres humanos. Vamos lá?
Os primatas são um grupo muito bem-sucedido, desde a Era Cenozoica, tendo sido inicialmente composto somente por animais arborícolas. Segundo Benedito (2020), existem atualmente 15 famílias e 376 espécies descritas. A maior parte das espécies são encontradas nas florestas tropicais, existindo animais pequenos como o lêmure-rato-pigmeu, que pesa cerca de 30g, e os gorilas, que podem pesar 175kg. A maioria dos primatas, até hoje, é arbórea, com algumas exceções, como os babuínos e os humanos, por exemplo.
Grande parte das características dos primatas evoluiu devido à vida arborícola. Viver na floresta, pendurando-se em galhos enquanto carrega seus filhotes e realiza todas as suas atividades habituais, exige maior acuidade dos animais.
Dentre as características dos primatas, algumas merecem destaque, como veremos a seguir (adaptado de POUGH et al., 2013):
Entre os grupos basais de primatas, podem ser citados os Plesiadapformes. Eles apareceram no início da Era Cenozoica e foram os primeiros mamíferos similares a primatas. Entre as semelhanças com os primatas atuais, podem ser citados os dentes e o esqueleto. Entre as diferenças, estão os cérebros, menores, os focinhos, mais longos, a presença de garras e a ausência de polegar opositor.
A ordem Primata subdivide-se atualmente em duas subordens: Haplorrhini e Strepsirrhini.
Nos Haplorrhinis estão inclusos os primatas mais parecidos com os humanos Simiiformes (macacos e símios) e os Tarsiiformes (tarsos).
Os gorilas fazem parte do grupo dos Haplorrhini, dentro dos Simiiformes, grupo mais parecido com os humanos.
Os tarsos fazem parte dos Tarsiiformes dentro da sub-ordem Haplorrhini.
Já os Strepsirrhini incluem:
Chiromyiformes (aye-aye);
O Aye-Aye de Madagascar é um exemplo vivente de um Chiromyiformes.
Lemuriformes (Lêmures e afins) e;
Os Lêmures fazem parte do grupo Lemuriformes pertencentes à sub-ordem Strepsirrhini.
Lorisiformes (loris, galagos e bushbabies).
O bushbaby é um pequeno animal lorisiforme da sub-ordem Strepsirrhini.
Todavia, apesar da classificação moderna dos primatas, para estudar a evolução do grupo, iremos classificá-lo em prossímios e antropoides, antiga classificação utilizada para o estudo do grupo, mas que representa bem seu processo evolutivo.
Os primeiros primatas verdadeiros, ou Euprimates, encontrados nos registros fósseis são do grupo dos prossímios, onde estão inclusos os gálagos da África, os lêmures de Madagascar, os loris, pottos e tarsos do Sudeste Asiático. Esse grupo, apesar de parafilético, ainda é utilizado quando se estuda a evolução dos primatas. Usualmente, os primeiros primatas eram animais pequenos, noturnos, arbóreos, com focinhos longos e menores cérebros, quando comparados aos primatas mais recentes.
Já os antropoides foi o grupo mais moderno de primatas e são compostos principalmente por espécies arborícolas, maiores que os prossímios, com cérebros maiores e sistema olfativo menos desenvolvido. Suas maiores diferenças em relação aos prossímios são relacionadas ao tamanho do cérebro e aos dentes, devido à sua alimentação. Neste grupo de primatas evolutivamente mais recentes, estão inclusos os macacos do novo mundo com nariz amplo; os ceboides (formado usualmente por animais menores, incluindo macacos-prego, saguis e mico-leões, macaco-da-noite, macaco-aranha, barrigudo, bugio, titis e uacaris); e os macacos do velho mundo com nariz estreito, incluindo os símios e os humanos. Esse grupo possui narinas voltadas para frente, para baixo, abertura óssea nasal no crânio, cauda curta ou ausente, com tendência a maior crescimento corporal.
Os hominídeos incluem os primatas que são mais parecidos fisicamente com os humanos. Neste grupo, estão inclusos os símios e os humanos. Suas características corporais são muito associadas à possibilidade do posicionamento ereto do corpo, o que os difere dos demais grupos de primatas, que se locomovem se apoiando sobre as quatro patas. Eles são datados do final do Eoceno e incluem diversas espécies.
Os hominídeos incluem espécies com peso de 48kg até 270kg; os machos são maiores do que as fêmeas; os dedos possuem unhas planas; não possuem caldas; possuem ampla calota craniana; são onívoros; e todos, menos os humanos, são bons escaladores, sendo que somente os orangotangos são arborícolas.
Entre os símios viventes, estão os gibões asiáticos, orangotangos, chipanzés, gorilas, entre outros. Eles possuem populações com comportamentos sociais complexos e com culturas diferentes entre as diversas populações encontradas. Atualmente, todos os símios são classificados como em extinção.
Os humanos são classificados dentro dos Hominidae. Suas principais diferenças em relação aos símios estão no crânio, na mandíbula, pélvis, no tronco e nos membros.
Os hominídeos mais antigos conhecidos são os australopitecíneos, encontrados no Leste e Sul da África no Plioceno e Pelistoceno Inferior. Entre as características que os aproximam dos hominídeos atuais, estão uma camada fina de esmalte nos dentes e caninos pequenos. Porém, acredita-se que o grupo ainda era arborícola, pelo menos em parte do tempo. Diferentemente da imagem que é mais divulgada, não há evidências de que esses hominídeos caminhavam curvando o dorso para frente, como é mostrado em filmes e desenhos. Assim, acredita-se que este grupo caminhava de forma ereta, bem parecida com a forma como caminham os humanos hoje. Dentro desse grupo, há diversos registros fósseis, apresentando várias espécies que demonstram sua evolução até os humanos como somos hoje.
Entre os hominídeos mais recentes está o gênero Homo, com algumas espécies descritas, todas elas extintas, exceto os humanos atuais (Homo sapiens). Supõe-se que a primeira espécie do grupo tenha surgido na África, entre 2,4 e 1,6 milhões de anos, e, com o passar dos séculos, uma série de características humanas foram aparecendo pouco a pouco, até o surgimento da espécie humana atual. Entre essas características, estão:
O vídeo vai explorar mais a questão dos hominídeos, características, e mudanças significativas.
Os humanos não são organismos mais evoluídos ou superiores do que os demais seres vivos, como se pensava até pouco tempo. Como já discutido anteriormente no tema, a evolução não é a busca por uma meta, onde almeja-se um resultado. Os humanos fazem parte do ecossistema terrestre como qualquer outra espécie, não existindo grupos superiores ou inferiores em relação aos demais.
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Neste tema, estudamos um importante grupo: os mamíferos. Iniciamos pelo estudo da sistemática filogenética do grupo, passando por sua origem, pelos grupos basais, grupos atuais até chegarmos aos primatas.
Os mamíferos são importantíssimos para o funcionamento dos ecossistemas e para a sociedade humana; no entanto, muitas espécies se encontram em risco de extinção atualmente.
Conhecer o grupo é importante não só para a conservação da sua biodiversidade, como também para a ecologia de todo o planeta. É importante estudar e conhecer mais o grupo, pois ainda existem grandes desafios a serem explorados.
Classificou os mamíferos de acordo com a abordagem taxonômica recente
Descreveu a origem dos mamíferos e seus principais grupos basais, por meio de suas características
Descreveu os grupos viventes de mamíferos, suas características, ecologia, distribuição geográfica e comportamento
Apontou os elementos relacionados à origem e evolução dos primatas
