O processo de converter uma refeição em moléculas que são fonte de energia, passível de ser usado pelo corpo, é a tarefa do sistema digestório.

O sistema digestório do adulto inclui o trato gastrointestinal, ou digestório, e as glândulas digestivas acessórias. O trato digestório é uma passagem tubular que se estende pelo corpo, desde os lábios da boca até o ânus, ou abertura cloacal. As glândulas imersas nas paredes que revestem o trato liberam secreções diretamente no lúmen. Com base em diferenças histológicas entre essas glândulas luminais intrínsecas e diferenças no tamanho, no formato e na derivação embrionária, são identificadas três regiões do trato digestório:

O intestino grosso, frequentemente convoluto, se torna retilíneo, formando o reto com uma abertura anal (ânus) para o exterior. As glândulas digestivas acessórias são glândulas extrínsecas localizadas fora das paredes do trato digestório, mas que secretam enzimas químicas da digestão e sais emulsificadores no lúmen por meio de ductos longos. As principais glândulas do trato digestório são as glândulas salivares, o fígado e o pâncreas.

Como o sistema digestório apresenta diversas particularidades anatômicas entre as diferentes classes de vertebrados, este módulo abordará características do sistema anatomofisiológico que estão diretamente relacionadas ao hábito alimentar dos animais. Dessa forma, à medida em que descrevemos as características anatomofisiológicas, mencionaremos as suas relações com o comportamento alimentar.

O esôfago de vertebrados que engolem grandes quantidades de alimento de uma só vez pode servir como um local para o armazenamento temporário do bolo alimentar até que o restante do canal alimentar comece a digestão. Nas vacas, o esôfago desempenha papel fundamental no comportamento de ruminar. Durante a ruminação, voluntariamente, o animal é capaz de fazer com que o bolo alimentar do estômago retorne para a cavidade para ser novamente mastigado, e isso somente é possível pela presença de tecido muscular esquelético como um dos componentes do esôfago. Em cães, vacas e ovelhas, o esôfago, ao longo de todo o seu comprimento, tem o tecido muscular estriado na cama muscular. Em gatos, cavalos e humanos, a porção proximal ou anterior do esôfago tem músculo estriado, enquanto a porção distal ou posterior tem apenas músculo liso (figura 2C).  

O bolo alimentar propulsionado a jusante pelo esôfago chega ao estômago após passar pelo esfíncter esofágico inferior ou posterior.

O estômago

Durante décadas, anatomistas e fisiologistas se referiam ao estômago como uma estrutura sacular capaz de acomodar o volume de bolo alimentar deglutido, onde ocorrem os processos mecânicos de mistura e os primeiros processos químicos da digestão alimentar. Após a descoberta do hormônio gastrina por John Edkins em 1905, Masayasu Kojima e colaboradores publicaram em 2001 seu estudo comprovando a existência de um outro hormônio, denominado ghrelin. Hoje, em função desses estudos, é peremptório tratarmos o estômago como um órgão que também apresenta uma função endócrina.

O surgimento do estômago pode ter sido importante para a adaptação dos vertebrados, quando estes evoluíram de uma alimentação de partículas em suspensão para uma alimentação de pedaços maiores do alimento. Nesse caso, se a função inicial do estômago fora a de armazenar o alimento ingerido, a putrefação do alimento armazenado no estômago pode ter sido um problema imediato enfrentado pelos primeiros gnatostomados.  Assim, em algum momento da evolução desses vertebrados, o ácido clorídrico, produzido por glândulas do estômago, pode ter funcionado para retardar a putrefação do alimento por bactérias do estômago, preservando o alimento durante a sua digestão.  

Externamente, o estômago apresenta uma curvatura maior e outra menor (figura 3C). Internamente, pode ser dividido em três regiões principais: cárdia, fundo e pilórica. A região denominada cárdia é onde se encontra a abertura do esfíncter esofágico posterior ou distal (figura 3B e 3C), sendo esta a primeira região do estômago a receber o bolo alimentar do esôfago. Outra região é o fundo gástrico, que, apesar do nome, é a região mais funda do estômago nos quadrúpedes, mas é a mais proximal do estômago nos bípedes. A região pilórica, mais caudal nos quadrúpedes e mais distal nos bípedes, é formada pelo antro e pelo canal pilórico, que, ao final, tem o esfíncter pilórico, que controla a eliminação do bolo alimentar do estômago para o duodeno.

Como o estômago é um órgão localizado entre o esôfago e o intestino (figura 3A), a análise anátomo-funcional nos permite dizer que o estômago é um órgão cavitário músculo-elástico com grande capacidade complacente para se distender e se retrair de acordo com o volume do bolo alimentar recebido. Além disso, as características anatômicas nos permitem dizer que a variação do volume, ao qual o estômago está sujeito, ocorre nos planos longitudinal, transversal e oblíquo do espaço.

As características anatômicas diferenciadas do estômago que encontramos dentre as mais diversas espécies de vertebrados domésticos nos permitem classificá-los dentro de dois principais grupos:

Observe que o estômago do porco, do rato e de humanos, todas espécies onívoras, apresenta a região glandular como a região predominante, o que nos revela a importância das secreções glandulares para o processo digestório dessas espécies. No que diz respeito a essa característica do estômago, cães e gatos apresentam semelhança com os humanos. Também é verdade que a mucosa glandular nas diferentes regiões do estômago são diferentes quanto à sua constituição celular. 

Vimos que, possivelmente, a importância bactericida do ácido clorídrico tenha sido, e ainda é, fundamental para a sobrevivência dos vertebrados (pense no urubu, uma ave que se alimenta exclusivamente de matéria orgânica animal em putrefação). No entanto, a importância da manutenção de um ambiente intragástrico extremamente ácido é também determinante para o processo de digestão das proteínas. Após a secreção do ácido clorídrico (HCl) pelas células parietais (figura 5A), os íons H+ e Cl- se dissociam, e os íons H+ livres acidificarão o ambiente intragástrico (pH 1,5). Esse ambiente ácido promove a conversão espontânea do pepsinogênio, uma enzima inativa produzida e secretada pelas células principais (figuras 5A, 5B e 6) em pepsina, uma enzima proteolítica digestiva que irá degradar proteínas em pequenos peptídeos e aminoácidos. As principais pepsinas encontradas em humanos são as quimiotripsinas e as tripsinas. Essas pepsinas se tornam inativas em pH ≥ 6,5 e se desnaturam em pH > 8.

A secreção ácida gástrica é controlada e, portanto, influenciada por diversos fatores, sendo eles neuronais, endócrinos e parácrinos. As células parietais nas regiões do fundo e do corpo do estômago são responsáveis ​​pela secreção de ácido no estômago. Os principais receptores nas células parietais que desencadeiam a liberação de ácido clorídrico, quando ativados, incluem o M3 muscarínico para acetilcolina, o receptor H2 para histamina e o receptor CCK-B para gastrina.

No estômago, a histamina é liberada pelas células enterocromafinas e a gastrina é um hormônio liberado pelas células G, geralmente encontradas na base das glândulas do antro ou da porção inferior do estômago. Células tipo enterocromafim (CEC) são geralmente encontradas abaixo da camada epitelial do estômago (figura 5B). As células CEC expressam receptores muscarínicos (M3), para somatostatina (ST2) e para gastrina (CCK-B). Enquanto a ativação dos receptores M3 e CCK-B acionam a liberação de histamina, a ativação do receptor ST2 inibe a liberação de histamina. Assim, a gastrina é um hormônio pró-ácido e a somatostatina é um hormônio antiácido. Somatostatina e gastrina são secretadas pelas células no antro gástrico. As células G secretam gastrina (figura 5A) e as células D secretam somatostatina (figura 6). Por meio de um controle endócrino e parácrino, a somatostatina inibe a secreção de gastrina pelas células G (figura 6).

Um dos principais gatilhos para a liberação de gastrina é a presença de proteína no antro gástrico. Os aminoácidos provenientes da ação das pepsinas agem sobre receptores CaR e estimulam as células G a secretarem gastrina, que estimulará os receptores CCK-B da célula parietal, aumentando a secreção ácida (figura 6), que, por sua vez, aumenta a atividade da pepsina, revelando a existência de um mecanismo de feedback positivo entre a ação da pepsina e a secreção ácida estimulada pela gastrina. Esse mecanismo será interrompido pela ação da somatostatina (figura 6).

Finalmente, nossas células gástricas seriam suscetíveis a danos causados pelo ácido e pela pepsina, se não tivessem proteção. A proteção das células da mucosa gástrica está em duas formas: uma barreira física do muco viscoso e uma defesa química do bicarbonato, que neutraliza o ácido (figura 7).

Além de uma região de epitélio glandular, o estômago de alguns vertebrados também tem uma segunda região caracterizada por um epitélio não secretor, desprovido de glândulas gástricas. À semelhança de alguns herbívoros, a região não glandular pode se desenvolver a partir da base do esôfago. Nos roedores, esse epitélio aglandular pode ser queratinizado, um provável resultado do atrito sobre a mucosa provocado por alimentos rígidos como sementes, gramíneas e o exoesqueleto de quitina dos insetos. Portanto, durante as contrações do músculo liso do estômago, a porção do estômago correspondente à mucosa aglandular desempenha o papel de amassar e misturar o quimo.

A muscular do estômago é formada por três camadas de músculos, cujas fibras musculares apresentam orientações distintas:

A contração dessas três camadas musculares determinará a contratilidade do estômago, permitindo que este realize a mistura do alimento com o suco gástrico, bem como determinará a eliminação do bolo alimentar do estômago para o duodeno. São as fases de contrações e relaxamento dessa musculatura que determinarão os movimentos necessários para o preenchimento e esvaziamento do estômago.

A peristalse, ou movimentos de contração do estômago, se inicia na região proximal do estômago, conhecida como marca-passo gástrico. O ritmo elétrico basal do estômago é de três ondas por minuto. As ondas despolarizantes para a contração da musculatura aumentam sua intensidade e velocidade enquanto se deslocam para a região do antro gástrico e do piloro. Coincidentemente, esse dado fisiológico do aumento gradativo da intensidade das ondas de despolarização se correlaciona com o dado anatômico do aumento da espessura da camada muscular em direção a essa região do estômago (figura 8).

As contrações da musculatura do corpo do estômago propiciam a mistura do alimento com o suco gástrico, nas espécies que apresentam um epitélio glandular nessa região do estômago. Enquanto a onda de despolarização contrai o corpo e o antro, o piloro se relaxa, permitindo que pequenas quantidades do quimo possam ser transferidas para a primeira porção do intestino, o duodeno. Entretanto, o esfíncter piloro se fecha rapidamente e a onda de propulsão que empurra o quimo do antro para o piloro se transforma em uma onda de retropropulsão.

A camada mucosa do tubo intestinal é distinta, pois apresenta numerosas microvilosidades – milhares por célula –, projeções digitiformes da superfície apical as quais aumentam significativamente a área da superfície absortiva total do intestino. As enzimas digestivas estão ligadas, em sua maioria, a essas microvilosidades.

O intestino delgado é muito comprido, porém o seu diâmetro é menor que o do intestino grosso. Nele, encontramos vilosidades, que consistem em pequenas projeções superficiais que aumentam a área de superfície da mucosa (não devem ser confundidas com as microvilosidades) (figura 10).

O intestino delgado dos mamíferos pode apresentar até três partes sucessivas:

O duodeno recebe o quimo do estômago e secreções exócrinas principalmente do fígado e do pâncreas. O jejuno e o íleo são mais bem delineados nos mamíferos, com base nas características histológicas da parede mucosa. Essas regiões distintas estão ausentes ou não estão bem definidas em outros vertebrados. A válvula ileocólica é um esfíncter entre o íleo, no intestino delgado, e o intestino grosso. Essa válvula regula o movimento do alimento para dentro do intestino grosso – assim denominado em virtude de seu maior diâmetro –, que é, habitualmente, um tubo reto que se estende até a cloaca, ou o ânus. Sua mucosa é desprovida de vilosidades. Pode estar deslocado para um dos lados da cavidade do corpo ou, como em muitos mamíferos, formar uma grande alça suave, denominada cólon.

Quando essa parte terminal também recebe produtos dos sistemas urinário e/ou reprodutor, trata-se apropriadamente de uma cloaca, que termina por uma abertura cloacal. Quando recebe apenas produtos do canal alimentar, forma o reto, que termina no ânus. O reto se estreita no canal anal. Um esfíncter de músculo liso dentro da camada muscular do canal anal controla a liberação dos produtos de excreção do trato digestório.

O intestino delgado começa no duodeno e é uma estrutura tubular, tendo geralmente entre 6 e 7 m de comprimento. A combinação das dobras circulares, das vilosidades e das microvilosidades aumenta a área de absorção da mucosa em cerca de 600 vezes, perfazendo uma área total de cerca de 250 metros quadrados para todo o intestino delgado. Sua principal função é absorver os produtos da digestão na corrente sanguínea. São estas as suas três divisões principais:

Digestão e absorção dos carboidratos

O objetivo da digestão de carboidratos é quebrar todos os dissacarídeos e complexos carboidratos em monossacarídeos para absorção, embora nem todos sejam completamente absorvidos pelo intestino delgado . A digestão começa na boca com a presença da enzima amilase na saliva, durante o processo de mastigação. Existe um ciclo de feedback positivo, resultando em aumento da secreção de amilase em pessoas que consomem dietas ricas em carboidratos.

Uma mínima digestão de carboidratos ocorre no estômago devido à inativação da amilase no ambiente ácido. A amilase pancreática é liberada das células acinares do pâncreas para o intestino delgado, em conjunto com outras enzimas, sob o estímulo dos hormônios secretina e colecistoquinina, e continua o processo de digestão de carboidratos. O amido é digerido no intestino delgado de maneira simples a componentes derivados da amilopectina ramificada . Os oligossacarídeos e dissacarídeos são digeridos por enzimas específicas na membrana das microvilosidades (borda em escova).

Uma vez digeridos os carboidratos, os produtos devem ser absorvidos e transportados para o portal circulação. A digestão e a absorção são tipicamente acopladas, com as enzimas localizadas em transportadores apropriados. A absorção de glicose ocorre no intestino delgado através do SGLT-1 transportador. A absorção de frutose é concluída por meio do transportador GLUT5 por difusão facilitada.

A glicose e a galactose são transportadas ativamente do lúmen do intestino delgado pelo transportador de sódio e glicose (SGLT-1) localizado na borda em escova do intestino delgado (figura 12).  

O transportador SGLT-1 utiliza o gradiente de sódio. Dois íons Na+ se ligam à face externa do transportador SGLT-1, resultando em uma alteração conformacional que permite a subsequente ligação da glicose. Os dois Na+ íons e a molécula de glicose são então transferidos para o lado citoplasmático da membrana após outra alteração conformacional, que envolve a rotação do receptor. A glicose é liberada primeiro, seguida pelos íons sódio.

Grande parte da glicose transportada para dentro da célula passa para fora dela na superfície basolateral por difusão facilitada via GLUT-2.

Digestão e absorção das proteínas

As proteínas são degradadas em pequenos peptídeos e aminoácidos antes da absorção. A decomposição química começa no estômago e continua no intestino delgado. Enzimas proteolíticas, incluindo tripsina e quimotripsina, são secretadas pelo pâncreas e clivam proteínas em peptídeos menores. A carboxipeptidase, que é uma enzima da borda em escova pancreática, divide um aminoácido por vez. Aminopeptidase e dipeptidase libertam os produtos finais de aminoácidos.

No fígado, 50 a 65% dos aminoácidos são retidos e usados ​​para sintetizar proteínas, compostos contendo nitrogênio e formar bases de purina/pirimidina. Em alguns casos, eles podem ser convertidos em energia. O fígado regula os níveis de aminoácidos no sangue. Os aminoácidos que não ficam no fígado passam e são transportados para o resto do corpo para serem absorvidos e utilizados por outras células. A maioria dos aminoácidos de cadeia ramificada passa pelo fígado.

Digestão e absorção de lipídios

Os lipídios são degradados em ácidos graxos e glicerol. A lipase pancreática divide os triglicerídeos em:

A lipase pancreática trabalha com a ajuda dos sais da bílis secretada pelo fígado e armazenada na vesícula biliar (figura 14). Os sais biliares se ligam aos triglicerídeos para ajudar a emulsificá-los, o que facilita o acesso pela lipase pancreática. Isso ocorre porque a lipase é solúvel em água, mas os triglicerídeos gordurosos são hidrofóbicos e tendem a se orientar um para o outro e longe do ambiente intestinal aquoso. Os sais biliares emulsificam os triglicerídeos no ambiente aquoso até que a lipase possa quebrá-los nos componentes menores que são capazes de entrar nas vilosidades para absorção.

Os ácidos graxos de cadeia curta podem ser absorvidos no estômago, enquanto a maior parte da absorção de gorduras ocorre apenas no intestino delgado. Uma vez que os triglicerídeos são divididos em ácidos graxos e gliceróis individuais, juntamente com o colesterol, eles se agregam em estruturas chamadas micelas. Ácidos graxos e monoglicerídeos deixam as micelas e difundem-se através da membrana para entrar nas células epiteliais intestinais (figura 14). No citosol das células epiteliais, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são recombinados novamente em triglicerídeos, e os triglicerídeos e o colesterol são empacotados em partículas maiores chamadas quilomícrons, estruturas anfipáticas que transportam lipídios digeridos. Os quilomícrons viajam pela corrente sanguínea para entrar no tecido adiposo e em outros tecidos do corpo.

O sistema reprodutor inclui as gônadas, seus produtos e os ductos que transportam os gametas. Os hormônios reprodutores facilitam o comportamento sexual e o cuidado parental, preparam os ductos reprodutores para receber os gametas, sustentam o zigoto e desempenham outras funções, sobre o sistema endócrino. Veremos agora os gametas e os ductos que proporcionam um local e um meio de transporte dos gametas durante a reprodução.

O sistema urinário dos mamíferos é composto pelos rins, ureteres, vesícula urinária e ureter (figura 15). O sangue é filtrado pelos rins, que excretam um líquido pelos ureteres, armazenando-se na vesícula urinária ou bexiga (figura 15A).

Os rins de mamíferos revelam a presença de duas regiões: um córtex externo (Figura 15B-2), que circunda uma medula (Figura 15B-4) mais profunda. A urina produzida pelo rim entra no cálice menor e, em seguida, no cálice maior, que se une à pelve renal, uma câmara comum que leva à bexiga urinária por meio do ureter. A eliminação da urina do corpo ocorre pela uretra.

No rim, o túbulo urinífero microscópico é a unidade funcional que forma a urina (figura 16). O túbulo urinífero consiste em duas partes: o néfron e o túbulo coletor, no qual desemboca o néfron.

O néfron forma a urina, e o túbulo coletor afeta a concentração da urina e a transporta até o cálice menor, o início do ducto excretor. A artéria renal, um dos principais ramos da aorta dorsal, fornece sangue aos rins. Por meio de uma série de ramificações subsequentes, a artéria renal finalmente dá origem a minúsculos leitos capilares, conhecidos como glomérulos, cada um associado a uma cápsula renal, constituindo a primeira parte do néfron. Em seu conjunto, o glomérulo e a cápsula renal formam o corpúsculo renal. Um ultrafiltrado desprovido de células sanguíneas e proteínas é forçado através das paredes dos capilares e passa para a cápsula renal antes de alcançar o túbulo convoluto proximal, o túbulo intermediário e o túbulo convoluto distal do néfron, entrando, finalmente, nos túbulos coletores. Durante o seu trajeto, a composição do líquido é alterada e a água é removida. Após circular pelo glomérulo, o sangue flui através de uma extensa rede de capilares entrelaçados no resto do túbulo urinífero. Em seguida, é coletado em veias progressivamente maiores que se unem à veia renal comum, deixando os rins (figura 16).

Nos mamíferos, a parte intermediária dos túbulos é particularmente alongada, constituindo a maior parte da alça de Henle (figura 17). Esse termo se refere tanto a uma característica de posição quanto a uma característica estrutural do néfron. Quanto à sua posição, a alça inclui a parte do néfron que sai do córtex e mergulha na medula (o ramo descendente), faz uma curva acentuada e retorna ao córtex (ramo ascendente). Do ponto de vista estrutural, três regiões contribuem:

Observe que os termos ramo descendente e ramo ascendente se referem às partes da alça que estão saindo ou entrando no córtex, respectivamente.

Os termos espesso e delgado se referem à altura das células epiteliais que formam a alça. As células cuboides são espessas, enquanto as células pavimentosas são delgadas. As alças do néfron só ocorrem em grupos capazes de produzir urina concentrada.

Todos os néfrons dos mamíferos têm alças, especificamente, as alças de Henle. Os rins dos mamíferos produzem uma urina duas a 25 vezes mais concentrada que o sangue. Além disso, a capacidade de concentrar a urina está relacionada com o comprimento da alça, que está correlacionado com a disponibilidade de água.

Em algumas espécies de aves, os rins contêm alguns néfrons com segmentos de alça curtos e distintos. Embora sejam análogas às alças de Henle dos mamíferos, essas alças curtas das aves evoluíram de modo independente. Os rins das aves exibem uma capacidade modesta de produzir urina concentrada. Seu produto é cerca de duas a quatro vezes mais concentrado que seu sangue. Todavia, os néfrons da maioria das aves são desprovidos de alças. Na ausência de uma alça, o néfron da ave se assemelha ao dos répteis.

O túbulo contorcido proximal (TCP) é o segmento do néfron que começa no polo renal da cápsula de Bowman e vai até o início da alça de Henle. A membrana apical das células epiteliais desse segmento do néfron é coberta por microvilosidades densamente compactadas, formando uma borda facilmente visível ao microscópio, dando à superfície da célula uma aparência de borda em escova . As microvilosidades aumentam muito a área da superfície luminal das células, presumivelmente facilitando a função de reabsorção e de detecção do fluxo do ultrafiltrado dentro do lúmen.

No rim, a alça de Henle é uma porção do néfron que se inicia no final do TCP e termina no início do túbulo contorcido distal. A alça de Henle, em mamíferos, tem uma longa curva em forma de “U”, que se localiza na medula renal. A principal função dessa estrutura é reabsorver água e íons do ultrafiltrado. Para fazer isso, essa porção do néfron usa um mecanismo multiplicador de contracorrente na medula.

A alça de Henle pode ser subdividida em:

Ela é irrigada pelo sangue de capilares retos que descem das arteríolas eferentes corticais. Esses capilares, chamados de vasa recta, também têm um mecanismo de troca em contracorrente que impede a lavagem de solutos da medula, mantendo assim a concentração medular. Como a água é conduzida osmoticamente do ramo descendente para o interstício, ela entra prontamente nos vasos retos. O baixo fluxo sanguíneo através dos vasos retos dá tempo para o equilíbrio osmótico e pode ser alterado pela mudança da resistência das arteríolas eferentes dos vasos. Além disso, os vasa recta ainda carregam grandes proteínas e íons que não foram filtrados através do glomérulo, o que fornece uma pressão oncótica para que os íons entrem nos vasos retos a partir do interstício.

Dessa maneira, o ultrafiltrado que flui pelo RD da alça de Henle se torna mais concentrado, pois esse ramo descendente é altamente permeável à água (figura 17), mas possui baixa permeabilidade a íons e à ureia. O ramo ascendente delgado (RAD) não é permeável à água, mas é permeável aos íons. Portanto, nele ramo o ultrafiltrado se torna menos concentrado (figura 20).

O túbulo contorcido  distal (TCD) é o segmento final do néfron. Nesse ramo ocorre a reabsorção de H2O, Na+, Ca2+ e Cl- e, também, a secreção de ureia, K+ e H+ para o ultrafiltrado (figura 21).  

O transporte de íons sódio do interior para o exterior do túbulo atrai íons cloreto (por atração iônica). Sódio com cloreto formam um sal que, por sua vez, atrai a água. Portanto, no túbulo contornado  distal do néfron observamos um fluxo de sal e água do lúmen tubular para o interstício circunvizinho.

Sistema geniturinário feminino

Nas aves, embora as vias sejam independentes, sistema geniturinário e digestório se integram na parte final do trato intestinal. É importante lembrar que vertebrados ovíparos põem seus ovos, excretam suas ‘fezes e urina’, e acasalam através da cloaca.

Após a ovulação, a fímbria movimenta o óvulo para dentro do oviduto, onde óvulo e espermatozoides se encontram quase que imediatamente nos limites superiores. Além de transportar o óvulo, o oviduto em alguns vertebrados pode adicionar camadas de membrana ou uma casca. Em muitas espécies, partes do oviduto são especializadas como glândulas de casca distintas, que adicionam esses revestimentos sobre o zigoto.

Nas aves, o útero é a porção terminal do oviduto. Os ovos com casca que esperam ser colocados – ou os embriões que completam seu desenvolvimento – são mantidos dentro do útero. Nos mamíferos e em alguns outros vertebrados, as paredes do útero e as membranas extraembrionárias do embrião estabelecem uma estreita associação vascular através da placenta. Os nutrientes e o oxigênio são transportados até o embrião que se desenvolve.

Aparelho reprodutor masculino

Nesses mamíferos, o pênis já endurecido se torna intumescido com sangue em uma posição totalmente ereta. A extremidade sensível do pênis é a glande. O pênis dos machos é único nos mamíferos, embora nos marsupiais a extremidade seja bifurcada (figura 24B), assim como a vagina das fêmeas. Em consequência, os espermatozoides ejaculados se movimentam em cada vagina lateral e, em seguida, para dentro do seio vaginal, uma câmara que recebe ambos os úteros (figura 23).

Alguns machos de aves, répteis e mamíferos têm um único pênis, um órgão introdutor localizado na linha média do corpo (figura 24D). Quando não é usado, o pênis é flácido e pode ser retraído dentro de uma bainha ou colocado de volta dentro da câmara cloacal. Torna­-se intumescido e ereto com sangue ou linfa, que preenche seus compartimentos especializados. Quando o pênis está ereto, ele penetra na fêmea e mantém o canal aberto para a ejaculação dos espermatozoides. A ereção obtida pela infiltração de sangue é denominada hemotumescência, e ocorre nos corpos cavernosos (figura 24C). Quando intumescidos com sangue, os corpos cavernosos aumentam e projetam o pênis a partir da parede da cloaca, através do orifício. As fêmeas de algumas espécies de tartarugas possuem um homólogo do pênis.