Definição
Características morfofuncionais dos sistemas cardiovascular, linfático e respiratório. Conceitos biofísicos da hemodinâmica e da troca de gases nos pulmões. Características funcionais e sua relação com as respostas adaptativas.
PROPÓSITO
Conhecer as características morfofuncionais dos sistemas é importante para compreender os mecanismos fisiológicos que mantêm a homeostase e explicam características comportamentais dos animais em seus habitats.
OBJETIVOS
Módulo 1
Descrever as características anatomofisiológicas dos sistemas cardiovascular e linfático
Módulo 2
Analisar a anatomofisiologia do sistema respiratório
Introdução
O sistema circulatório dos vertebrados pode ser definido, de maneira simplificada, como um conjunto de tubos conectados por onde um líquido se movimenta quando impulsionado pela ação de uma bomba. É através deste sistema de tubos que os mais diversos tecidos do organismo animal recebem seus nutrientes e eliminam os produtos do seu metabolismo celular. O sistema circulatório inclui os sistemas vasculares do sangue e da linfa. O sistema vascular inclui os vasos sanguíneos (artérias e veias) que transportam o sangue bombeado pelo coração. A participação do coração no sistema vascular transforma o sistema vascular sanguíneo no sistema cardiovascular.
A outra parte do sistema circulatório, composta pelos vasos linfáticos e pela linfa, que é o líquido que circula neles, é a única integrante do sistema linfático. O sistema linfático também faz parte do sistema imune, pois, neste sistema, são encontrados os órgãos linfoides. O sistema respiratório dos vertebrados apresenta grande variabilidade de características morfofuncionais diretamente relacionadas ao ambiente no qual cada espécie habita. Basicamente, o sistema respiratório se desenvolveu como um conjunto de estruturas e funções cuja principal atividade é a manutenção da obtenção do oxigênio e eliminação do dióxido de carbono, tendo em vista que a máxima produção de energia por mol de glicose ocorre em condições de aerobiose.
MÓDULO 1
Descrever as características anatomofisiológicas dos sistemas cardiovascular e linfático
Aspectos hidrodinâmicos aplicados ao sistema cardiovascular
O sistema circulatório pode ser compreendido como um sistema hidráulico. Para movimentar um fluido, são necessários dois componentes: o primeiro é um local ou caminho por onde o fluido pode passar; o segundo é um sistema que forneça energia suficiente ao líquido para que ele realize o trabalho e percorra o caminho pré-estabelecido.
Em um sistema hidráulico básico, um líquido acumulado em um reservatório poderá escoar por meio de tubos em sentido descendente (Figura 1A). Entretanto, em um circuito hidráulico com tubos verticalizados, a energia cinética pode não ser suficiente para vencer a força gravitacional e, assim, produzir o retorno do líquido, comprometendo o fluxo unidirecional do sistema hidráulico. Para garantir o fluxo unidirecional em um circuito hidráulico, podemos optar por utilizar tubos que, em seu interior, possuam válvulas que impeçam o retorno do líquido enquanto ele flui dentro do tubo (Figura 1B). Outra estratégia que pode ser utilizada para garantir um fluxo do líquido contra a gravidade é a utilização de uma bomba hidráulica, que será capaz de produzir a energia (força) necessária para que o líquido se movimente verticalmente contra a ação da força gravitacional e também para grandes distâncias.
Saiba mais
Outra forma de produzir energia cinética suficiente para gerar fluxo é através do aumento de pressão e, portanto, as partículas de um fluido estarão sujeitas apenas à pressão e ao seu próprio peso. Diante disto, podemos imaginar que, se um líquido está fluindo horizontalmente num tubo, onde a velocidade aumenta, isso ocorre apenas porque o líquido se moveu de uma região de pressão mais alta para uma região de pressão mais baixa, e, se a velocidade diminuir, isso só ocorre porque passou de uma região de menor pressão para uma região de maior pressão. Consequentemente, dentro de um fluido que flui horizontalmente, a velocidade mais alta ocorre onde a pressão é mais baixa, e a velocidade mais baixa ocorre onde a pressão é mais alta.
Em A, o líquido contido em um reservatório é escoado por um tubo por ação gravitacional. Ao passar pela bomba, o líquido é impulsionado adiante por uma força impulsionadora maior do que a força gravitacional, permitindo que ele suba verticalmente pelo tubo e seja impulsionado até retornar ao mesmo reservatório. Este circuito fechado manterá um fluxo constante do líquido enquanto a bomba se mantiver em funcionamento.
Em B, está representado um detalhamento da tubulação do circuito da figura A. Podemos observar que no interior do tubo existem válvulas, dispositivos que apresentam determinada flexibilidade capaz de impedir o fluxo em sentido contrário (➡).
Aspectos morfofuncionais do sistema cardiovascular
O sistema cardiovascular é formado por órgãos e tecidos que apresentam certa semelhança estrutural e funcional com os componentes do sistema hidráulico discutido anteriormente. Os vasos arteriais e venosos são os tubos de um circuito fechado por onde percorrem o sangue nos vertebrados. Estes vasos são órgãos que apresentam diversas funções e executam mecanismos envolvidos com a manutenção de uma perfusão adequada do sangue para os mais diversos órgãos e tecidos que compõem o organismo animal. Artérias e veias estão conectadas ao coração, órgão muscular e cavitário que funciona como uma bomba recebendo o sangue venoso dos tecidos do corpo, ao mesmo tempo em que propulsiona o sangue arterioso de volta para os mesmos tecidos. Embora a função seja única, nos diferentes grupos de vertebrados, encontraremos características distintas nos sistemas cardiovasculares, em função da estrutura do coração e do órgão onde ocorrem as trocas gasosas.
Características anatômicas do coração
Você sabia
Podemos considerar que a função de bomba desempenhada pelo coração no sistema cardiovascular começou provavelmente em algum ancestral que possuía um vaso sanguíneo que apresentava atividade contrátil autônoma, pois esta é uma memória filogenética que pode ser encontrada no sistema circulatório do anfioxo.
Os peixes apresentam coração com duas cavidades; os anfíbios, três. As aves e os mamíferos possuem coração com quatro câmaras individualizadas: dois átrios (direito e esquerdo – AD e AE) e dois ventrículos (direito e esquerdo – VD e VE). Os átrios são compartimentos dispostos anatomicamente logo acima dos ventrículos, de modo que o coração é constituído por dois compartimentos atrioventriculares (AV): o direito (AD + VD) e o esquerdo (AE + VE). Átrios (AD e AE) estão separados pelo septo interatrial, e os ventrículos (VD e VE), pelo septo interventricular em répteis, aves e mamíferos, sendo ambos os septos formados pelo miocárdio. Átrios e ventrículos estão separados por um tecido fibroso flexível, que constitui as valvas atrioventriculares. Estes dois compartimentos AV podem ser vulgarmente denominados como coração direito e esquerdo (Figura 3). Nos anfíbios, os átrios direito e esquerdo são separados, mas os ventrículos formam uma só cavidade. Nos peixes, encontramos apenas um átrio e um ventrículo.
Saiba mais
Vasos de grande calibre são responsáveis por reconduzir o sangue de volta ao coração, bem como levá-lo do coração para os demais tecidos do organismo animal. As veias cavas e pulmonar, respectivamente, estão associadas aos átrios direito (AD) e esquerdo (AE). As artérias pulmonar e aorta estão ligadas, respectivamente, aos ventrículos direito (VD) e esquerdo (VE) (Figura 3). Em todo o conjunto de estruturas cardiovasculares do lado direito do coração (veias cavas, AD, VD e artéria pulmonar), flui sangue rico em CO2 proveniente das veias de todos os tecidos do organismo. Por sua vez, as estruturas do lado esquerdo do sistema cardiovascular (veia pulmonar, AE, VE e artéria aorta) são responsáveis por conduzir um sangue rico em O2, proveniente dos pulmões, que é propelido pela artéria aorta a todos os tecidos do organismo.
Circulações pulmonar e sistêmica
Com o objetivo de alcançar maior didatismo, podemos dividir todo o sistema cardiovascular em duas circulações, uma que está relacionada à circulação pulmonar e outra que se relaciona com a circulação sistêmica (Figura 4).
A circulação pulmonar é anatomicamente constituída pelo coração direito, por veias cavas e artéria pulmonar, responsáveis por transportar sangue rico em CO2. Os pulmões recebem o sangue drenado de todos os tecidos pelas vênulas, um sangue rico em CO2 que é despejado no átrio direito pelas veias cavas caudal e cranial. Após contração do átrio direito, o sangue é ejetado para o ventrículo direito e, em seguida, com a contração do ventrículo direito, é propelido para dentro da artéria pulmonar, seguindo para as arteríolas e capilares pulmonares. A pressão exercida pelo sangue na circulação pulmonar é inferior à pressão da circulação sistêmica. Isso ocorre porque a resistência vascular é inferior na circulação pulmonar. Ao nível dos alvéolos pulmonares, ocorrem as trocas gasosas (hematose) entre o ar alveolar e o sangue venoso. O resultado da hematose será um sangue rico em O2, que é transferido dos capilares para as vênulas pulmonares. O conjunto de vênulas e veias de médio calibre do pulmão dará origem à veia pulmonar, por onde o sangue rico em O2 será transportado antes de ser recebido pelo átrio esquerdo.
Atenção
Vamos destacar dois detalhes a respeito da circulação pulmonar: (i) no coração direito, formado pelo átrio e pelo ventrículo direitos, circula apenas sangue rico em CO2; (ii) diferentemente das demais artérias e veias do sistema cardiovascular, a artéria pulmonar transporta sangue rico em O2, enquanto a veia pulmonar transporta sangue rico em CO2.
Enquanto na pequena circulação participam as câmaras da metade direita do coração (AD + VD), na grande circulação, participam as câmaras da metade esquerda (AE + VE). Assim, o sangue trazido pela veia pulmonar e acomodado no átrio esquerdo é ejetado para o ventrículo esquerdo após a completa contração do átrio esquerdo. Em seguida, com a contração do ventrículo esquerdo, o sangue rico em O2 será propelido para dentro da artéria aorta, de onde o sangue continuará a ser conduzido para as artérias carótidas e para a porção descendente ou caudal da aorta. O contínuo transporte do sangue para artérias, arteríolas e capilares permitirá que o sangue rico em O2 seja conduzido para todos os órgãos craniais e caudais (Figura 4).
pequena circulação
A pequena circulação é a circulação pulmonar e envolve arteríolas e veias pulmonares, bem como as câmaras cardíacas direitas (AD e VD).
grande circulação
A grande circulação, circulação sistêmica, compreende as câmaras cardíacas esquerdas, artéria aorta, demais artérias, arteríolas e capilares.
Histologia, anatomia e fisiologia do coração
Sob orientação externa-interna, o tecido cardíaco apresenta as seguintes camadas histológicas: pericárdio, epicárdio, miocárdio e endocárdio. Desta forma, podemos dizer que o coração é revestido pelo pericárdio, uma camada de tecido conjuntivo fibroso dobrado que envolve todo o coração e as raízes dos grandes vasos. Ele possui uma camada interna (visceral) e uma externa (parietal), que são contínuas, e criam um espaço conhecido como saco pericárdico. Dentro deste saco de tecido fibroso, há um líquido viscoso conhecido como fluido pericárdico, que auxilia na lubrificação das superfícies externas envolvidas no batimento cardíaco e impede o atrito entre as camadas fibrosas e serosas do pericárdio.
Internamente ao pericárdio, é encontrada uma camada conhecida como epicárdio, que é formado por uma lâmina de tecido conjuntivo denso revestido externamente por um epitélio pavimentoso simples. O epicárdio encontra-se diretamente fundido ao miocárdio, internamente, e está em contato com a camada serosa do pericárdio. Por vezes, o epicárdio é considerado uma divisão da camada interna do pericárdio. A camada subepicárdica apresenta tecido adiposo e vasos sanguíneos e linfáticos.
O miocárdio, camada muscular média da parede do coração, que se encontra entre o endocárdio mais internamente e o epicárdio mais externamente, é responsável pela própria conformação tridimensional do coração, bem como por suas cavidades. Esta camada é constituída por células ou fibras musculares estriadas cardíacas (Figura 5A). Fibras estriadas cardíacas são células cilíndricas que, à microscopia, são células multinucleadas (Figura 5B) que apresentam morfologia semelhante à letra “i” do alfabeto cirílico russo (И). Todas estas fibras que constituem o miocárdio estão conectadas umas às outras, formando um sincício, que possui propriedade elástica em função da sua capacidade de se contrair e relaxar. Esta capacidade elástica das fibras do miocárdio está diretamente envolvida na capacidade do coração atuar como uma bomba propulsora do sangue.
sincício
O sincício do músculo cardíaco é importante porque permite contração coordenada rápida dos músculos ao longo de todo o seu comprimento. Os potenciais de ação se propagam ao longo da superfície da fibra muscular a partir da sinapse elétrica que ocorre através dos discos intercalados. Embora seja um sincício, o músculo cardíaco difere porque as células não são longas e multinucleadas. O tecido cardíaco é, portanto, descrito como um sincício funcional, em oposição ao verdadeiro sincício do músculo esquelético.
propriedade elástica
Capacidade que um material possui de se deformar e de reassumir o seu comprimento original.
Ainda sob a análise microscópica das fibras, é possível identificar a presença de linhas transversais hipercoradas que delimitam os limites de cada fibra, os discos intercalados (Figura 5B). Os discos intercalados são formados pelo contato existente entre as membranas celulares de duas células, onde desmossomos são as estruturas moleculares responsáveis pela formação dos discos intercalados (Figura 5C). Proteínas de membrana conhecidas como conexons ou conexinas interagem, formando junções comunicantes (GAP junctions), que permitem a troca de substâncias entre os citoplasmas das duas células (Figura 5C).
discos intercalados
Um disco intercalar, disco intercalado ou traço escalariforme de Eberth é uma junção comunicante, formada por uma membrana dupla ondulada que separa células adjacentes em fibras de músculo cardíaco. Os discos intercalares permitem a contração sincronizada do tecido cardíaco e proporcionam maior adesão entre as células musculares cardíacas. São compostos de junções comunicantes e junções de adesão.
junções comunicantes (GAP junctions)
As junções comunicantes, também chamadas de junções gap ou nexos, são estruturas que permitem a comunicação entre células através de conexinas (proteínas pertencentes a cada uma das células e que as atravessam). Através desse tipo de junção, substâncias celulares, como, por exemplo, íons, podem passar de célula para célula, fazendo com que grupos celulares formem um conjunto funcional.
Por ser formado por um sincício de células excitáveis, todas as células do miocárdio cardíaco se contraem quase que simultaneamente, quando despolarizadas após propagarem o potencial de ação que é gerado nas células do nodo sinoatrial.
Automaticidade cardíaca
O nodo sinoatrial ou sinusal (Figura 6) é uma estrutura anatômica do coração formada por fibras musculares cardíacas modificadas, pois, ao invés da capacidade contrátil, estas células se autodespolarizam e geram os potenciais de ação cardíacos que se propagarão por todo o miocárdio. É a estrutura cardíaca com a maior frequência de despolarização, ou seja, com maior automatismo. Por isso, considera-se que o nodo sinusal é responsável pela função de marca-passo cardíaco, isto é, de produção do ritmo com o qual o coração se contrai e relaxa.
A atividade marca-passo do coração está estritamente relacionada à geração espontânea dos potenciais de ação nas células do nodo sinusal, cuja frequência de geração dos potenciais de ação determina a frequência de batimentos do coração e, por fim, a atividade do coração como uma bomba. A onda despolarizante causada pela propagação do potencial de ação atinge todas as células do miocárdio atrial e as células do nodo átrio-ventricular (nodo A-V).
potenciais de ação
O potencial de ação é um fenômeno elétrico de membrana que se caracteriza por uma rápida e intensa variação do fluxo de cargas iônicas através da membrana (entrada de íons com cargas positivas), resultando numa rápida despolarização da membrana das células do nodo sinusal.
A rápida despolarização da membrana que ocorre nas células do nodo sinusal é causada pela abertura dos canais de cálcio e de potássio sensíveis à voltagem (Cav e Kv). Entretanto, a ativação dos Cav é resultado de uma lenta despolarização da membrana decorrente da ativação de canais HCN. Com o desenvolvimento da despolarização, os canais Cav tornam-se fechados, enquanto os canais Kir permanecem abertos. Enquanto a ativação dos Cav promove a despolarização, a ativação do Kir promove a repolarização da membrana.
Como as células cardíacas estão conectadas umas às outras através das junções comunicantes, o fluxo de íons despolarizantes que é transmitido de uma célula para outra se difunde como uma onda de despolarização que atingirá todas as células cardíacas.
Atenção
Podemos compreender a função das células do nodo sinusal como um centro gerador de um sinal elétrico e as células do nodo A-V como um centro de amplificação do sinal, que será transmitido às células ventriculares pelos ramos direito e esquerdo do feixe atrioventricular, que se encontram no septo interventricular (Figura 6).
Este evento pode ser mais bem compreendido se fizermos um paralelo com o sistema de geração e transmissão da eletricidade que chega a nossa casa. A energia que chega a nossa tomada é gerada na usina de Itaipu, no Paraná. A eletricidade, para chegar até nossa casa, deve ser transmitida por cabos que passam por torres de transmissão que amplificam o sinal, permitindo que a eletricidade gerada em Itaipu alcance longas distâncias.
Saiba mais
A frequência com que o nodo sinusal gera seus potenciais de ação é controlada pelo sistema nervoso central, especialmente pelos seus ramos autonômicos eferentes. O sistema nervoso simpático (SNS) e o sistema nervoso parassimpático (SNPA) possuem projeções que inervam o coração (Figura 7A). As fibras parassimpáticas são originadas do nervo vago (Xº par de nervo craniano) e são responsáveis por reduzir a frequência cardíaca, diminuir a força das contrações cardíacas e dilatar os vasos coronários, um mecanismo mediado pela liberação de acetilcolina no terminal sináptico que se liga aos receptores M2, evidências de que populações distintas de neurônios vagais localizados no núcleo ambíguo (NA) e no núcleo motor dorsal do vago exibem diferentes padrões de atividades de controle na função cardíaca. Assim, enquanto projeções do NA controlam o tecido nodal e proporcionam modulação crucial da frequência cardíaca, o núcleo motor dorsal do vago pode ser responsável pelo controle parassimpático da excitabilidade ventricular (Figura 7).
Os impulsos nervosos simpáticos responsáveis por acelerar os batimentos cardíacos se estendem do bulbo até a medula espinal, de forma que emergem nervos aceleradores cardíacos da região torácica, que se estendem até o nodo sinusal e, posteriormente, ao nodo AV e à maior parte do miocárdio. Tal ação é dependente da liberação de norepinefrina, a qual se liga aos receptores beta-1 adrenérgicos nas fibras musculares cardíacas. As fibras simpáticas que inervam o coração e têm origem da cadeia ganglionar paravertebral torácica (Figura 7) são responsáveis por aumentar a frequência cardíaca e a força de contração cardíaca e promover a constrição dos vasos coronarianos.
O sistema nervoso autonômico pode modular e, assim, fazer variar a frequência dos potenciais de ação (um efeito sobre o nodo sinusal), bem como modificar a velocidade de condução atrioventricular do potencial de ação (um efeito sobre o nodo atrioventricular) (Figura 6B).
Nervos simpáticos e parassimpáticos controlam a frequência de potenciais de ação gerados nos nodos sinusal e atrioventricular. A força de contração cardíaca é predominantemente controlada pela inervação simpática que incide sobre os ventrículos.
Elementos anatômicos constituintes do sistema de condução do potencial de ação cardíaco:
1) Nodo sinoatrial
2) Feixe de Bachmann
3) Trato internodal anterior
4) Trato internodal médio
5) Trato internodal posterior
6) Nodo atrioventricular
7) Feixe de His
8) Ramo do feixe direito
9) Ramo do feixe esquerdo
10) Fascículo anterior esquerdo
11) Fasscículo posterior esquerdo
12) Fibras de Purkinje
O endocárdio é a camada mais interna do coração, que fica em contato com o sangue que preenche as quatro câmaras cardíacas, os átrios direito e esquerdo (AD e AE) e ventrículos direito e esquerdo (VD e VE). A composição primária do endocárdio consiste em células endoteliais, o tipo celular que também revestirá todas as estruturas cardíacas internas, como as valvas mitral e tricúspide, a valva semilunar, a valva aórtica, as cordas tendíneas e os músculos papilares (Figura 7).
Valvas cardíacas
As valvas cardíacas ou válvulas cardíacas são estruturas formadas basicamente por tecido conjuntivo revestido pelo endocárdio, sendo encontradas nos limites entre as câmaras atriais e ventriculares, bem como nas saídas das artérias aorta e pulmonar. É importante mencionar que todas as valvas são formadas por três cúspides, com exceção da valva bicúspide (ou mitral), que apresenta apenas duas cúspides (Figura 8A).
As valvas atrioventriculares que delimitam as câmaras atriais e ventriculares esquerda (valva mitral) e direita (valva tricúspide) são extremamente úteis para o controle do fluxo de sangue entre as câmaras cardíacas. Da mesma forma, as valvas semilunares controlam o fluxo de sangue para o interior da aorta e para os pulmões (Figura 8A). Além do coração e de seus principais vasos, as veias distribuídas por todo o corpo possuem pequenas válvulas em seu interior, que ajudam o fluxo unidirecional de retorno do sangue para o coração, através das grandes veias cardíacas, as veias cavas superior e inferior.
As valvas atrioventriculares facilitam o fluxo sanguíneo dos átrios para os ventrículos, evitando o fluxo sanguíneo reverso, dos ventrículos para os átrios, durante cada sístole cardíaca. Como as cúspides das valvas estão presas às cordas tendíneas, que, por sua vez, prendem-se aos músculos papilares, a abertura e o fechamento das valvas dependerão, respectivamente, da contração e do relaxamento dos músculos papilares (Figura 8B).
Ciclo cardíaco, hemodinâmica e as bulhas cardíacas
Os eventos de abertura e fechamento das valvas são governados pela contração e pelo relaxamento do miocárdio, que ocorrem durante a sístole e a diástole. Você deve estar se questionando agora: como é possível o fluxo átrio-ventricular do sangue se as valvas são uma barreira entre os dois compartimentos? A resposta ao questionamento está na Figura 8B, que mostra a relação existente entre músculos papilares, cordões tendíneos e valvas atrioventriculares. Por meio da figura, é possível imaginar que a abertura ou o fechamento das valvas atrioventriculares é influenciado pela contração ou pelo relaxamento dos músculos papilares localizados no assoalho das cavidades ventriculares. Tal como o movimento dos dedos do artista que manipula a marionete ao criar tensão nos cordões, os músculos papilares também controlam as cúspides das valvas por meio dos cordões tendíneos. Assim, durante a sístole dos átrios, o sangue é ejetado para os ventrículos, pois as valvas encontram-se abertas. A menor tensão dos cordões tendíneos, que provoca a abertura das valvas, ocorre em função do relaxamento dos músculos papilares durante a diástole ventricular. Por outro lado, durante a sístole ventricular, os músculos papilares se contraem, tracionando os cordões tendíneos e as cúspides das valvas, o que resulta no fechamento delas. Desta forma, o sangue não será ejetado de volta para os átrios durante a sístole ventricular, mas será propulsionado para o interior da veia pulmonar e da artéria aorta, cujas aberturas se encontram no interior dos ventrículos. O sangue no interior das câmaras se movimentará sempre de um ambiente de maior pressão para um ambiente de menor pressão, sejam os ambientes as câmaras cardíacas, sejam os vasos sanguíneos que emergem do coração.
O impacto provocado pela passagem do sangue em diversas estruturas cardíacas e nos grandes vasos produz ruídos conhecidos como sons cardíacos ou bulhas cardíacas. As ondas sonoras produzidas se propagam até as paredes do tórax e, assim, podem ser auscultadas através de um estetoscópio, permitindo a obtenção de um conjunto de informações importantes sobre a condição do coração (Figura 9B).
sístole e a diástole
Sístole se refere à fase de contração do miocárdio, capaz de gerar no interior das câmaras cardíacas tanto redução da área quanto aumento da pressão (Figura 8A). Por outro lado, durante a diástole, fase de relaxamento do miocárdio, um aumento da área e uma redução da pressão ocorrem no interior das câmaras. Como a sístole dos átrios (AD + AE) ocorre antes das sístoles dos ventrículos (VD + VE), o sangue acomodado nos átrios tende a fluir para os ventrículos.
Atenção
Em adultos saudáveis, existem, geralmente, dois sons do coração normais que ocorrem em sequência com cada batida do coração. Eles são a primeira bulha cardíaca ou o primeiro som cardíaco (B1 ou S1) e a segunda bulha cardíaca ou o segundo som cardíaco (B2 ou S2), produzidos pelo fechamento das valvas atrioventriculares e valvas semilunares, respectivamente. Além destes sons normais, mais dois sons podem estar presentes (comumente referidos como extrassons), incluindo terceira bulha cardíaca ou terceiro som cardíaco (B3 ou S3) e quarta bulha cardíaca ou quarto som cardíaco (B4 ou S4), os quais podem ser normais em algumas circunstâncias.
A primeira bulha cardíaca é produzida pelo atrito do sangue, passando pela valva aórtica durante a sístole (entre 1 e 2 na Figura 9B), enquanto a segunda bulha cardíaca é produzida pelo atrito do sangue ao passar pela valva mitral durante a diástole (entre 3 e 4 na Figura 9B).
Em A, são apresentadas as fases de sístole e diástole dos átrios e dos ventrículos. Também são apresentadas as ondas do eletrocardiograma que são produzidas em cada fase de atividade dos átrios e ventrículos.
Em B, são apresentadas as variações de área e pressão do interior das câmaras cardíacas em cada fase do ciclo cardíaco. Ondas da eletrocardiografia e os sons obtidos pela fonocardiografia também são apresentados. 1. Fechamento da valva mitral; 2. Abertura da valva aórtica; 3. Fechamento da valva aórtica; 4. Abertura da valva mitral.
O vídeo a seguir descreverá a atividade elétrica do coração e sua relação com o eletrocardiograma.
Vasos sanguíneos
O sistema vascular sanguíneo é formado por vasos de grosso calibre, médio calibre, arteríolas, vênulas e capilares arteriais e venosos. As diferenças existentes entre os vasos arteriais e venosos são histológicas, anatômicas e funcionais.
Histologia dos vasos sanguíneos
Artérias e veias apresentam características estruturais tão diversas que fica possível diferenciá-las pela simples observação microscópica em lâminas histológicas. Entretanto, todos os vasos, inclusive os capilares, apresentam três camadas ou túnicas, íntima, média e adventícia, sendo que a proporção de cada uma dessas camadas varia de um vaso para o outro (Figura 10).
Nos vasos de grosso calibre, a túnica íntima é formada por células endoteliais, sendo esta camada também conhecida como endotélio vascular, que se encontra apoiado sobre uma lâmina basal. Em torno dessa lâmina, apresenta-se a camada subendotelial, a qual pode conter células musculares lisas. Em artérias, a túnica íntima está separada da túnica média por uma lâmina elástica interna composta por elastina, com aberturas (fenestras) que possibilitam a difusão de substâncias para nutrir as células situadas mais profundamente na parede do vaso (Figura 10).
A túnica média é formada por camadas concêntricas de células musculares lisas que estão distribuídas e organizadas de forma helicoidal. Entre as células musculares, há matriz extracelular composta de fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares (colágeno do tipo III), proteoglicanos e glicoproteínas.
Em artérias do tipo elásticas, a túnica média é ocupada por lâminas de material elástico. São exemplos de artérias elásticas as artérias pulmonar, aorta e seus ramos. Em artérias musculares, menos calibrosas, a túnica média contém apenas uma lâmina elástica externa no limite com a túnica adventícia (Figura 10). Artérias radial, femoral e esplênica são exemplos de artérias musculares. Nas veias, projeções provenientes das camadas endotelial e muscular para a luz do vaso formam estruturas valvulares, as quais desempenham a mesma função das válvulas da Figura 1B. Observe que, na Figura 10, a túnica íntima e a túnica média são muito mais desenvolvidas nas artérias do que nas veias.
A camada mais externa é a túnica adventícia, constituída por tecido conjuntivo que se torna gradualmente contínua ao tecido conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está passando. Normalmente, a túnica adventícia de vasos grandes ou calibrosos contém vaso vasorum (arteríolas, capilares e vênulas que se ramificam para dentro da adventícia) (Figura 11). O vaso vasorum leva o suprimento sanguíneo para as túnicas adventícia e média, uma vez que, em vasos mais calibrosos, as camadas são muito espessas para serem eficientemente nutridas apenas pelo processo de difusão (Figura 11).
As arteríolas e vênulas são constituídas por três camadas: camada endotelial interna, formada por células endoteliais escamosas; camada média, formada por tecido musculo-elástico, e camada externa, constituída por tecido conjuntivo fibroso.
Você sabia
Um capilar é um pequeno vaso sanguíneo com 5 a 10 micrômetros (μm) de diâmetro, sendo constituído por uma parede de células endoteliais e pela membrana basal. Eles são os menores vasos sanguíneos do corpo e conduzem o sangue das arteríolas para as vênulas. É através da parede dos capilares que ocorrem os processos de troca de muitas substâncias entre o sangue e o fluido intersticial ao seu redor. Existem três tipos de capilares: contínuos, fenestrados e sinusoidais (Figura 12).
Nos capilares contínuos, as células endoteliais fornecem um revestimento ininterrupto e permitem apenas que moléculas lipossolúveis atravessem a membrana da célula endotelial por difusão simples, enquanto substâncias polares e carregadas atravessam o capilar pelos espaços intercelulares. Estes capilares são encontrados principalmente nos músculos esqueléticos, dedos, em gônadas, na pele e no sistema nervoso central.
Os capilares fenestrados possuem poros conhecidos como fenestras com diâmetro de 65 a 80nm. As fenestras possuem um diafragma formado por fibrilas radialmente orientadas que permitem a difusão de pequenas moléculas e quantidades limitadas de proteínas. Capilares fenestrados localizam-se principalmente nas glândulas endócrinas, nos intestinos, no pâncreas e glomérulos renal.
Capilares sinusoidais são um tipo especial de capilar cujos poros são mantidos abertos, pois são desprovidos de diafragma. Seus poros são de diâmetros maiores do que 40μm. Esse tipo de capilar sanguíneo permite a passagem de glóbulos vermelhos e brancos (8μm - 25μm de diâmetro) e várias proteínas séricas. São encontrados principalmente no fígado, na medula óssea, no baço e nas estruturas circunventriculares do cérebro. Órgãos circunventriculares (CVO) são estruturas do cérebro caracterizadas pela sua grande e altamente permeável microvasculatura, ao contrário do restante das estruturas encefálicas, onde existe uma barreira hematoencefálica (BHE). Os órgãos sensoriais incluem a área postrema (AP), o órgão subfornical (SFO) e o órgão vascular da lâmina terminal (OVLT), todas tendo a capacidade de detectar sinais de sangue e, em seguida, passar essa informação neuralmente para outras regiões do cérebro.
Hemodinâmica da circulação
Quando ocorre contração dos ventrículos do coração, o sangue é propelido para as artérias pulmonar e aorta, gerando pressão e fluxo sanguíneo intermitentes (gráfico de pressão na Figura 14) a cada ciclo cardíaco. No entanto, a fim de uma perfusão adequada para os tecidos, é necessário que pressão e fluxo sejam mantidos constantes.
A cada evento de sístole e diástole, é produzida pressão intermitente no interior dos vasos, uma pressão máxima (sistólica), e uma pressão mínima (diastólica), esta última alcançada entre os batimentos cardíacos. Por exemplo, na maioria dos adultos jovens humanos, 120/80mmHg são os valores normais das pressões sistólica e diastólica, respectivamente, obtidos dos vasos do braço. Essas pressões são importantes para garantir o fluxo sanguíneo para todos os tecidos. Por exemplo, dentre os vertebrados, a girafa é o animal que apresenta uma das maiores pressões sistólica/diastólica em repouso, que é de 260/160 mmHg ao nível do coração. O sistema cardiovascular das girafas é algo interessante e, portanto, requer conhecimento mais detalhado para o estudante de Biologia.
Atenção
Se as artérias começarem a mostrar sinais de doença, ocorrerá elevação da pressão arterial, um sinal indicador de que as principais artérias estão começando a perder a sua capacidade de absorver as forças de bombeamento cardíaco em consequência de alterações estruturais em suas paredes.
Na Figura 13, observamos um gráfico com as variações das pressões cranianas e cardíacas de acordo com a posição da cabeça das girafas que foram estudadas por van Citers, em 1969. Quando a girafa está com a cabeça abaixada para beber água, por exemplo, a sua pressão cardíaca está em torno de 175mmHg, e sua pressão craniana é de 325mmHg. Na medida em que a girafa vai retomando a posição ereta do pescoço, observamos que a pressão craniana decresce gradativamente, enquanto a cardíaca permanece a mesma (175 mmHg) antes de ambas as pressões alcançarem valores menores que 60mmHg. Um restabelecimento aos valores normais das pressões cranianas (100mmHg) e cardíacas (150 mmHg) é observado 40 segundos após a girafa ter levantado a cabeça. A pressão do sangue que alcança o cérebro cai devido, em grande parte, aos efeitos da gravidade, um valor comparável ao que ocorre em humanos.
Você sabia
Na posição de cabeça para baixo, a pressão sanguínea na cabeça aumenta para quase 325mmHg, enquanto a pressão cardíaca permanece constante em cerca de 175mmHg. À medida que a cabeça é levantada e se aproxima do final do seu arco, as pressões na cabeça e no coração diminuem. Estes dados indicam que as pressões ao nível da cabeça e do coração tornam-se elevadas enquanto a girafa bebe água.
Algum mecanismo especial para o ajuste constante da pressão sanguínea deve ter se desenvolvido nas girafas para evitar o desmaio desses animais enquanto elas mudam a posição da cabeça após beberem água. Naquele mesmo estudo, van Citers (1969) também noticiou aumento da frequência cardíaca que acompanhou a queda da pressão sanguínea nas girafas, indicando que, durante o levantar da cabeça, ocorre redução do retorno venoso (retorno do sangue ao coração pelas veias) e queda da pressão sanguínea, que resultam em taquicardia, um mecanismo fisiológico comum a qualquer espécie de vertebrado terrestre. Então, qual deve ser a relação existente entre a redução da pressão sanguínea e a taquicardia?
Receptores de pressão (barorreceptores)
No caso de aumento súbito de pressão arterial, os receptores de pressão (baro = pressão) localizados na artéria carotídea são ativados. Os barorreceptores (BR) são mecanorreceptores sensíveis ao estiramento das paredes do arco da aorta e das carótides, onde estes receptores estão localizados, respondendo às variações da pressão arterial e transmitindo esta informação à região do sistema nervoso central relacionado à regulação da pressão arterial momento a momento (Núcleo do Trato Solitário, NTS). A informação gerada pelos barorreceptores regula a atividade do sistema nervoso autônomo, que será capaz de modular o funcionamento da circulação sanguínea (reflexo barorreceptor) (Figura 14). Sob pressão arterial elevada, os barorreceptores aumentam sua frequência de disparos e sinalizam tal informação para o NTS. Neurônios do NTS excitam outros neurônios do Núcleo Ambíguo (NA) e do núcleo dorsal do vago, resultando em aumento da atividade do nervo vago (Xº par), principal nervo do sistema nervoso parassimpático. Além disso, os barorreceptores excitam neurônios GABAérgicos inibitórios, presentes no bulbo ventrolateral caudal (BVLC), que agem em neurónios pré-motores do simpático presentes no bulbo ventrolateral rostral (BVLR). Ocorre, assim, diminuição da atividade do sistema nervoso simpático (Figura 14).
mecanorreceptores
Receptores sensoriais ativados por estímulos mecânicos, como o estiramento das paredes das artérias carótidas e aorta que ocorrem quando a pressão arterial se torna elevada.
Atenção
Caso haja queda da pressão arterial, ocorre menor ativação dos barorreceptores, menor excitação dos neurônios relacionados ao sistema nervoso parassimpático (diminuição do tônus) e menor inibição dos neurônios relacionados ao simpático (produzindo aumento da atividade simpática), resultando em vasoconstrição, taquicardia e aumento do débito cardíaco. O débito cardíaco é um parâmetro da atividade cardíaca que pode ser determinado pelo produto entre frequência cardíaca e volume sistólico (DC = FC x VS).
Pressão sanguínea ao longo do leito vascular
Na maioria dos vertebrados, a pressão sanguínea normalmente declina à medida que o fluxo sanguíneo se afasta do coração. Em complementação, é importante mencionar que as artérias e veias, anatomicamente mais próximas do coração, são mais calibrosas, e, conforme elas se afastam do coração, observamos redução do calibre dos vasos.
Você acredita que a existência destes dois fatos é mera coincidência? De fato, não é. Porém, outra constatação é necessária para que você possa entender a relação existente entre a queda da pressão sanguínea e a redução do calibre dos vasos.
Essa queda de pressão resulta de dois fatores: do atrito, à medida que o sangue se depara com a resistência das paredes luminais dos vasos, e do aumento (de cerca de 1000 vezes) da área transversal total dos vasos sanguíneos observada nos capilares (aorta: 2,5cm2 ➡ capilares: 2500cm2) (Figura 15). Como a pressão (P) é uma variável física determinada pela razão entre força (F) e área (A), a queda gradativa da pressão sanguínea que ocorre em direção aos capilares está relacionada ao aumento da área total do leito vascular capilar: .
Como consequência do menor calibre dos capilares, o atrito entre o sangue e a parede dos capilares aumenta, o que resulta em drástica redução da velocidade do fluxo sanguíneo, condição favorável para que ocorram as trocas moleculares necessárias entre o sangue e os tecidos ao nível dos capilares (Figura 15).
Em função das características de resistência nas artérias e de capacitância nas veias, num determinado momento, é possível que 75% do volume sanguíneo circulante estejam nas veias, 25% nas artérias e arteríolas e somente 5% nos capilares.
capacitância nas veias
Complacência ou capacitância vascular. Quantidade total de sangue que pode ser armazenada em uma região da circulação para cada mmHg de aumento de pressão. A complacência da veia é 24 vezes maior do que sua artéria correspondente, pois tem volume três vezes maior e é oito vezes mais distensível.
Fluxo sanguíneo
O fluxo sanguíneo é definido como a quantidade de sangue que passa por determinado ponto da circulação durante certo intervalo de tempo. O fluxo sanguíneo total na circulação de uma pessoa adulta em repouso é de cerca de 5.000mL/min, o que corresponde ao débito cardíaco.
Existem basicamente dois tipos de fluxo sanguíneo:
estável e organizado em linhas de corrente, com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso; a porção central tem maior velocidade (Figura 16).
desordenado; o sangue flui na direção longitudinal e na direção perpendicular, geralmente formando redemoinhos; ocorre quando o fluxo é muito intenso ou quando o sangue passa por alguma obstrução ou por uma superfície áspera em seu trajeto (Figura 16).
SISTEMA LINFÁTICO
O sistema linfático está intimamente relacionado ao sistema cardiovascular. O sistema de vasos linfáticos é de fundamental importância para o retorno do líquido perdido do sistema circulatório para os tecidos e, portanto, está envolvido em diversas funções especiais. Do ponto de vista estrutural, são reconhecidos dois componentes principais do sistema linfático: os vasos linfáticos e o tecido linfático.
Vasos linfáticos
Os vasos linfáticos constituem um sistema tubular em fundo cego (Figura 17A), que se encontra em proximidade com os capilares sanguíneos, permitindo que o líquido circule dos tecidos para o sistema cardiovascular. Vasos linfáticos são histologicamente semelhantes às veias, suas paredes são formadas por células endoteliais e, em seu interior, existem válvulas unidirecionais.
A pressão sanguínea dentro das arteríolas surge de dois fatores: pressão hidrostática e pressão coloidosmótica. A pressão hidrostática é a força empregada sobre a parede dos vasos, gerada pela contração ventricular. Esta pressão favorece o fluxo do sangue do interior dos vasos para todo o tecido circundante (setas 1 e 1’; Figura 17B). A força representada pela pressão coloidosmótica é resultado de concentrações diferentes das proteínas dentro dos vasos sanguíneos e fora, no líquido do tecido circundante, de modo que o líquido se movimente do tecido circundante para o sangue. (setas 2 e 2’; Figura 17B).
Nas artérias da rede capilar, a pressão hidrostática ainda presente é habitualmente mais alta que a pressão coloidosmótica (seta 1 > 2). A pressão hidrostática empurra o líquido vascular por entre as células endoteliais, conduzindo-o para o espaço intersticial, onde banhará as células circundantes. Esse líquido que extravasou dos capilares sanguíneos é denominado líquido tecidual. Nas vênulas da rede capilar, a maior parte da pressão hidrostática se dissipou, resultando em predomínio da pressão coloidosmótica. A pressão efetiva para dentro resulta em recuperação de quase 90% do líquido original que extravasou do sangue arterial. Os 10% restantes, se não forem recuperados, se acumularão nos tecidos conjuntivos, causando tumefação devido a excesso de líquido, uma condição denominada edema. Em geral, não ocorre edema, visto que o excesso de líquido tecidual é captado pelos vasos linfáticos e devolvido à circulação sanguínea geral (vasos verdes, na Figura 17B).
Saiba mais
A filariose por Wuchereria bancrofti é causada por um nematódeo que vive nos vasos linfáticos das pessoas infectadas, apresentando diversas manifestações clínicas. Existem indivíduos infectados que nunca desenvolvem sintomas, havendo ou não detecção de microfilárias no sangue periférico; outros podem apresentar febre recorrente aguda, astenia, mialgias, fotofobia, quadros urticariformes, pericardite e cefaleia, linfadenite e linfangite retrógrada, com ou sem microfilaremia. Os casos crônicos mais graves são de indivíduos que apresentam hidrocele e elefantíase de membros, mamas e órgãos genitais.
O líquido transportado pelos vasos linfáticos é denominado linfa, que, em sua maior parte, é constituído por água e algumas substâncias dissolvidas, como eletrólitos e proteínas, sendo totalmente desprovida de hemácias. Todo o volume de líquido corporal representado pela linfa é devolvido ao leito vascular venoso, próximo às veias cavas.
Os vasos linfáticos formam uma rede de vasos anastomosados. Os principais vasos que compõem a rede linfática são os linfáticos jugulares (que drenam cabeça e pescoço), os linfáticos subclávios (que drenam membros anteriores), os linfáticos lombares (que drenam membros posteriores) e os linfáticos torácicos (que drenam tronco, vísceras das cavidades e cauda).
A baixa pressão existente dentro dos vasos linfáticos é ideal para a captação de líquidos teciduais, mas não impossibilita o fluxo de retorno da linfa. O mecanismo de retorno da linfa depende dos movimentos do corpo, tendo em vista que a contração de músculos esqueléticos voluntários e involuntários (músculos intercostais) comprimem a parede dos vasos linfáticos e forçam o fluxo unidirecional da linfa, que conta com a colaboração das válvulas existentes no interior dos vasos linfáticos. Em muitos vertebrados, vasos linfáticos formam bainhas ao redor das principais artérias, e os pulsos de ondas produzidos por estas artérias pulsantes transmitem a sua energia para a linfa, propulsionando-a.
vasos anastomosados
ANASTOMOSE é a designação dada a uma rede de canais que se bifurcam e recombinam em vários pontos.
Corações linfáticos
Em alguns vertebrados, como peixes teleósteos e anfíbios, há “corações” linfáticos ao longo do trajeto de retorno. Não se trata de corações verdadeiros, visto que são desprovidos de músculo cardíaco; entretanto, os músculos estriados presentes em suas paredes desenvolvem lentamente pulsos de pressão para propelir a linfa. Nervos espinais suprem os corações linfáticos, embora os corações também possam pulsar de maneira rítmica por eles próprios se a inervação for interrompida. Nos peixes teleósteos, os corações linfáticos são encontrados na cauda e se esvaziam na veia caudal. Ocorrem também em alguns anfíbios, répteis e embriões de aves. Com frequência, são encontrados onde os vasos linfáticos entram nas veias. Válvulas unidirecionais nos corações linfáticos ajudam a garantir o retorno da linfa para o sistema cardiovascular.
Tecido linfático
O sistema linfático é constituído pelo tecido e por órgãos linfáticos (Figura 18A), os quais são formados por tecido conjuntivo e células livres. As células livres são as células do sistema imune, representadas por leucócitos, plasmócitos e macrófagos, que desempenham um papel na defesa imune do corpo. Logo, os tecidos linfáticos são parte integrante também do sistema imune.
O tecido linfático é encontrado em todo o corpo sob a forma de placas (Placas de Peyer) ou encapsulados na forma de gânglios linfáticos (nodos linfáticos ou linfonodos – Figura 18B). Os linfonodos são um conjunto de tecido linfático revestido externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso. Os linfonodos e os vasos linfáticos são parte integrante dos canais linfáticos em todo o trajeto de retorno da linfa. O fato de os linfonodos estarem conectados com os vasos linfáticos garante que todo o líquido do corpo, que foi reabsorvido pelos vasos linfáticos, passe através do tecido linfático mantido no linfonodo. Isto faz com que toda a linfa seja submetida a uma avaliação por parte das células imunes livres. A possível detecção de moléculas patogênicas desencadeará uma reação imunológica que, às vezes, em função da maior atividade dos linfócitos no linfonodo, provoca o inchaço do linfonodo (linfadenopatia), um sinal clínico que é popularmente conhecido como íngua. Os linfonodos incham quando existe trauma ou infecção por perto e, com isso, a palpação de linfonodos inchados pode auxiliar o diagnóstico clínico de algumas infecções. Além dos linfonodos, órgãos do sistema imune, como as tonsilas palatinas (amígdala), timo, baço e medula óssea, também possuem células imunes e são drenados pelos canalículos linfáticos.
linfonodos
Os linfonodos ocorrem nos mamíferos e em algumas aves aquáticas, porém estão ausentes em outros vertebrados. Nos répteis, dilatações ou expansões dos vasos linfáticos, denominadas cisternas linfáticas ou sacos linfáticos, ocorrem em locais normalmente ocupados por linfonodos verdadeiros nas aves e nos mamíferos.
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MÓDULO 2
Analisar a anatomofisiologia do sistema respiratório
Aspectos gerais
As funções desempenhadas pelo sistema cardiovascular e linfático, principalmente aquelas relacionadas ao volume e à perfusão sanguínea, podem influenciar os demais sistemas fisiológicos, o que inclui o sistema respiratório. Entretanto, as relações anatomofuncionais existentes entre os sistemas respiratório e cardiovascular são ainda mais relevantes para a fisiologia.
CONCEITOS
Difusão dos gases
O oxigênio (O2) é uma molécula fundamental para o metabolismo bioquímico celular produzir quantidade suficiente de energia para a sobrevivência das células do corpo dos vertebrados. Não obstante, o metabolismo celular produz dióxido de carbono (CO2), que precisa ser eliminado. A eliminação do CO2 é de grande importância para a manutenção de um pH ideal nas soluções em que ocorrem os processos bioquímicos metabólicos das células. Essas tarefas competem principalmente a dois sistemas de transporte: os sistemas circulatório e respiratório. Desta forma, o sistema respiratório de qualquer animal tem por objetivo fornecer O2 para células e manter o equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais necessários para a manutenção da vida.
O sistema respiratório, que é objeto deste módulo, envolve a troca de gases entre a superfície de um organismo e seu ambiente. Em sua forma mais simples, os sistemas respiratório e cardiovascular ajudam no processo da difusão passiva de moléculas de uma área de alta pressão parcial de O2 e CO2 para uma área de baixa pressão parcial. Como o oxigênio – habitualmente, mas nem sempre – se encontra em alta pressão parcial no ambiente, ele tende a se difundir para dentro do organismo animal. No sentido inverso, o CO2 apresenta pressão parcial maior nos tecidos e, assim, tenderá a se dissipar para fora do organismo.
pressão parcial
Pressão parcial de um gás. Terminologia adequada para se referir à concentração de gases como o oxigênio e o gás carbônico.
Em muitos animais menos complexos, a troca de gases com o ambiente ocorre através da difusão passiva. Entretanto, com a complexidade maior que se desenvolveu entre os indivíduos do reino animal, tornou-se necessário o desenvolvimento de um órgão especializado para as trocas de gases.
Embora a difusão simples tenha se mantido como o mecanismo para a troca de gases, durante a evolução dos animais, importantes modificações nos órgãos respiratórios foram necessárias para otimizar a difusão dos gases.
O desenvolvimento de uma área de superfície maior para a troca dos gases foi necessário para atender demandas metabólicas cada vez maiores de O2. Quanto maior a área de superfície disponível, maior a oportunidade de movimento das moléculas através de uma superfície. Por exemplo: os órgãos de troca gasosa dos vertebrados são altamente subdivididos a fim de aumentar a superfície disponível para a transferência de gases entre o ar e o sangue.
Outro fator importante para a otimização das trocas gasosas é a distância para a difusão. Os tecidos espessos diminuem a velocidade de difusão, enquanto as barreiras finas ajudam no processo. As paredes finas dos órgãos respiratórios reduzem a distância entre o ambiente e o sangue.
O terceiro fator é a resistência à difusão pela própria barreira de tecido. A pele úmida dos anfíbios atuais facilita a transferência gasosa. Diferentemente dessa situação, a pele da maioria dos mamíferos é cornificada e espessa, uma característica que diminui a velocidade de difusão dos gases com o ambiente.
Os sistemas respiratório e circulatório possuem estruturas que funcionam como “bombas” que movimentam fluidos como o ar atmosférico (respiração) e o sangue (circulação), respectivamente. O coração é uma bomba que faz o sangue circular. Nos peixes, a bomba respiratória predominante é o aparato branquial, que conduz a água através das brânquias. Nos tetrápodes, uma bomba familiar é a caixa torácica, algumas vezes auxiliada pelo diafragma, que movimenta o ar através dos pulmões.
Órgãos respiratórios
Animais de vida aquática e terrestre possuem órgãos respiratórios anatômica e funcionalmente diferentes. Nos peixes, os órgãos respiratórios são as brânquias, cuja ventilação ocorre por um fluxo unidirecional. A água entra pela boca do peixe, passa pela fileira de brânquias, conhecida como filamentos branquiais, e sai fluindo apenas em uma única direção (Figura 19). Nos peixes ativos, como o tubarão, a ventilação é quase contínua para manter um fluxo de água mais ou menos constante nas superfícies de troca das brânquias. Todavia, a ventilação pulmonar comum nos anfíbios, répteis e mamíferos é habitualmente bidirecional, com a entrada e a saída de ar ocorrendo pelo mesmo canal. O ar fresco que é inalado nos pulmões se mistura com o ar do interior dos pulmões e é exalado. Os capilares de troca do pulmão são reabastecidos com ar de modo intermitente, e não continuamente (Figura 19).
peixes ativos
PEIXES ATIVOS se mantêm em nado constante para garantir o fluxo de água pelas brânquias. Para repousarem, estes peixes devem encontrar um local com uma corrente marítima para garantir o fluxo constante de água nas brânquias.
Os vertebrados que vivem em meios aquosos se deparam, com mais frequência, com pouco oxigênio, uma condição denominada hipóxia, em parte porque a água já apresenta baixa concentração de oxigênio dissolvido. Por esse motivo, os órgãos que complementam a respiração são encontrados, em sua maioria, entre os animais aquáticos, e não entre os animais estritamente terrestres. Uma das importantes transições na evolução dos vertebrados foi a troca da respiração aquática pela respiração aérea. Esse evento evolutivo importante, juntamente à fisiologia do sistema respiratório, tornou possível a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados.
Começaremos com uma descrição dos vários órgãos que surgiram para facilitar a respiração. Eles têm algo a nos ensinar sobre as forças evolutivas que atuaram no desenvolvimento do sistema respiratório na água, no ar e entre os dois.
As brânquias e o mecanismo de contracorrente
As brânquias estão presentes somente nos vertebrados que apresentam alguma fase de vida na água. O mecanismo de ventilação das brânquias depende de sua localização interna ou externa. As brânquias internas são estruturas extremamente vascularizadas (Figura 20B) associadas às fendas e às bolsas faríngeas. Com frequência, são cobertas e protegidas lateralmente por dobras de pele mole, como o septo interbranquial ou por um opérculo firme (Figura 20A).
A ventilação envolve habitualmente a bomba muscular da cavidade bucal, cujo movimento de abrir e fechar da boca cria uma diferença de pressão que arrasta ativamente a água para dentro da boca, conduzindo-a através das brânquias. Na presença de correntes, a água flui através das superfícies das brânquias, mas, em águas paradas, músculos especializados movimentam as brânquias externas para trás e para frente a fim de criar uma diferença de pressão. Já deu para perceber que o fluxo de água através das brânquias depende da criação de um gradiente de pressão e, por isso, ao observarmos os peixes em um aquário, vemos que o animal abre e fecha a boca constantemente. Ao abrir a boca, a pressão no interior da cavidade bucal é reduzida, permitindo que a água entre na boca. Em seguida, ao fechá-la, a pressão no interior da cavidade bucal se eleva e, com a abertura do opérculo, a água flui da cavidade bucal em direção às brânquias, onde ocorrerão as trocas de gases da água com os capilares sanguíneos (Figura 20C).
Saiba mais
Especificamente, as brânquias são formadas por densas redes de capilares sanguíneos que servem à troca de gases entre a água e o sangue. As brânquias são sustentadas por elementos esqueléticos, os arcos branquiais.
As brânquias estão localizadas em ambos os lados da cavidade bucal, sendo compostas por quatro estruturas ósseas curvas denominadas de arcos branquiais (Figura 20B). Estes arcos estão localizados dentro das guelras e protegidos por um opérculo móvel (Figura 20A). Cada arco branquial confere suporte para centenas de estruturas filamentosas ricamente irrigadas por artérias e veias (Figura 20B). Cada filamento possui centenas de lamelas (Figura 21D). A forma, o tamanho e a densidade dos filamentos e das lamelas variam bastante dentre as diferentes espécies de peixes.
As lamelas estão distribuídas uniformemente ao longo dos filamentos (Figura 21D), organizadas em paralelo e irrigadas por capilares sanguíneos que favorecem a ocorrência de trocas gasosas com a água. A quantidade de lamelas e o seu comprimento determinam a área respiratória branquial do peixe. De maneira geral, quanto mais ativo for o animal, maior será o número de filamentos existentes por arco branquial e maior será também o número de lamelas existente em cada filamento (PREIN & KUNZMANN, 1987).
Em A, nos peixes, a respiração se inicia com o animal sorvendo a água. Em B, as brânquias são formadas por arcos branquiais e filamentos altamente vascularizados. É possível observar a presença de fêmeas do parasita Ergasilus sp., popularmente conhecido pomo piolho das brânquias. Em C, vemos que os filamentos estão dispostos um sobre os outros e são bem irrigados por artérias e veias. Em D, podemos ver que os filamentos são formados por centenas de lamelas, em que se encontram os capilares sanguíneos que trocarão oxigênio com a água.
Após entrar pela boca do peixe, a água chega às brânquias e atravessa os arcos branquiais e filamentos, passando transversalmente pelos filamentos. Nessas estruturas, as artérias e as veias se colocam longitudinalmente (Figura 21C), de forma a permitir que o fluxo do sangue arterial e venoso nos filamentos ocorra em sentidos opostos. Artérias e veias se capilarizam em estruturas lamelares dos filamentos. As centenas de lamelas posicionadas transversalmente ao eixo longitudinal do filamento estão dispostas em paralelo, separadas pelas fendas por onde fluirá a água engolida pelo peixe (Figura 21D). Em cada lamela, existe uma rede de capilares sanguíneos por onde o sangue flui em sentido venoso-arterioso, oposto ao sentido do fluxo da água por entre as lamelas. Este fluxo contracorrente existente entre o sangue capilar e a água permite que, por difusão simples, os gases O2 e CO2 sejam transportados da água para os capilares lamelares (Figura 22). Este mecanismo de contracorrente é o que permite que as brânquias sejam utilizadas como um órgão respiratório pelos peixes.
filamentos
Os filamentos são estruturas digitiformes, longas e bem vascularizadas, uma característica que confere aos filamentos a coloração vermelha.
A água passa perpendicularmente ao eixo longitudinal do filamento e em paralelo às lamelas. Os gráficos demonstram a variação da porcentagem de saturação de oxigênio na água e no sangue durante a passagem do sangue pelos capilares lamelares e ao longo dos filamentos. Supõe-se que ambos os fluidos se movam na mesma velocidade e tenham capacidades iguais de O2. No fluxo em contracorrente, o gradiente de O2 entre a água e o sangue é mantido constante. No entanto, no fluxo em paralelo, este gradiente tende a ser reduzido. Desta forma, fica comprovada a eficiência do mecanismo de contracorrente.
Atenção
Agora, é importante que você observe a Figura 22 e entenda que a água flui em sentido oposto ao fluxo de sangue dos capilares das lamelas. Enquanto a água flui entre as diversas lamelas existentes nas brânquias, a tensão de O2 dissolvido na água é maior do que nos capilares sanguíneos das lamelas, uma diferença de tensão que permite que o O2 se difunda rapidamente da água para o sangue capilar. Como o gradiente de O2 é maior entre a água e os capilares venosos, a difusão do oxigênio é maior para o sangue venoso. Entretanto, como o fluxo de sangue nos capilares ocorre em sentido contrário ao fluxo da água, todo o O2 absorvido pelos capilares venosos acabará sendo transferido para os capilares arteriais e, consequentemente, para as artérias das lamelas. Sob o mesmo mecanismo de contracorrente, o CO2 dos capilares venosos se difundirá para a água e será eliminado pelas brânquias.
A manutenção do coeficiente de difusão elevado permite que o sangue atinja 90% de saturação de O2 dissolvido. Isto é um fato comprobatório de que o mecanismo de contracorrente existente nas brânquias aumenta a eficácia das trocas gasosas entre o sangue e a água.
Peixes de respiração aérea
A maioria dos peixes de respiração aérea utiliza uma bomba bucal para encher as bexigas aéreas ou os pulmões, que são capazes de separar o ar consumido do ar que entra durante a ventilação. O peixe abre a boca ao romper a superfície, de modo que o ar fresco (rico em O2), puxado para dentro do tubo pneumático, entre preferencialmente na câmara aérea anterior. Neste momento, o esfíncter da câmara anterior está fechado, impedindo que o ar fresco passe para a câmara posterior. O ar adquirido pela respiração anterior, que se encontra na câmara posterior (ar rico em CO2), é expirado para fora por meio do tubo pneumático e sai através do opérculo. Dessa forma, o esfíncter entre as câmaras anterior e posterior se abre, possibilitando que o ar rico em O2 também reabasteça a câmara posterior (Figura 23).
Respiração em aves e mamíferos
Anatomofisiologia comparada
Nas aves e nos mamíferos, o órgão respiratório exclusivo é o pulmão, onde ocorrem as trocas de O2 e CO2 com o exterior. Entretanto, esta é a única semelhança existente entre o aparelho respiratório desses animais.
No aparelho respiratório das aves, o fluxo é unidirecional, ou seja, o ar inalado fluirá continuamente pelas vias aéreas, diferentemente do que ocorre em mamíferos, onde o fluxo do ar é bidirecional (Figura 24). Nas aves, o ar fresco inspirado, que possui elevada pressão parcial de O2, entra pelas vias aéreas superiores e fluirá continuamente por todo o aparelho respiratório até alcançar os pulmões, onde ocorrerá a hematose (as trocas de O2 e CO2 com o sangue).
O ar continuará fluindo no interior dos pulmões, através dos parabrônquios, saindo com maior pressão parcial de CO2 e seguindo seu fluxo unidirecional, até ser eliminado pela expiração (Figura 24A). Nos mamíferos, cujo fluxo é bidirecional, o ar fresco inalado e o ar rico em CO2 a ser expirado fluem pela mesma via (Figura 24B).
As aves possuem dois pulmões conectados a uma traqueia e ventilados por sacos aéreos (Figura 25A). O ar rico em O2 inalado pelas aves flui pela traqueia, passa pela siringe e chega ao brônquio intrapulmonar primário. Do brônquio intrapulmonar primário, o ar seguirá pelos brônquios secundários médio-dorsais e pelos brônquios secundários latero-ventrais e, através deste último, o ar alcançará os sacos aéreos caudais (2 sacos aéreos torácicos posteriores e 2 sacos aéreos abdominais). Dos sacos aéreos caudais, o ar segue pelos brônquios terciários neopulmonares até chegar aos brônquios secundários médio-dorsais e fluírem pelos brônquios terciários paleopulmonares ou parabrônquios, onde ocorrem as trocas de O2 e CO2. Então, o ar rico em CO2 deixa os parabrônquios e chega aos brônquios secundários médio-ventrais, de onde flui para os sacos aéreos craniais (dois sacos aéreos torácicos anteriores, dois sacos aéreos cervicais, dois sacos aéreos interclaviculares). Em seguida, o ar será conduzido pelos brônquios secundários médio-ventrais e retornará ao brônquio intrapulmonar primário antes de passar pela siringe e traqueia, para finalmente ser eliminado para o exterior (Figura 25B).
Atenção
É possível que, em uma primeira e única leitura, você esteja achando complicado entender os caminhos pelos quais o ar flui no sistema respiratório das aves. Porém, sem dúvidas, com mais e mais leituras, esta dificuldade se tornará menor, pois compreender o fluxo de ar no sistema respiratório é mera atividade mnemônica, que, embora importante, não é o principal conteúdo a ser compreendido sobre este tema. Aqui, então, tomo a liberdade a fim de chamar a atenção para alguns detalhes de extrema importância para a compreensão da funcionalidade do sistema respiratório das aves.
Como consequência desta contiguidade do fluxo de ar nas vias respiratórias das aves, o ar que flui pelos pulmões estará sempre saturado de O2, pois, no sistema respiratório das aves, o ar inalado jamais se mistura ao ar a ser exalado, conforme ocorre nos mamíferos. Isto pode ser de grande vantagem para aves que voam a uma altitude de 5 mil metros (condores, cegonhas) ou que voam ininterruptamente (uma andorinha pode voar por dez meses sem pousar).
A estrutura anatômica do aparelho respiratório dos mamíferos é bem menos complexa do que o das aves. Na verdade, é tão simples que você pode fazer uma reprodução dele para seus estudantes em sala. Você vai precisar dos seguintes materiais: 1 garrafa pet, 1 tubo em Y, duas bolas de aniversário de tamanho pequeno e 1 bola de aniversário de tamanho grande. A construção de um pulmão artificial encontra-se representada na Figura 26A. No pulmão artificial, a garrafa pet representa a caixa torácica, cavidade na qual os pulmões se encontram; o tubo em Y representa as vias áreas de condução do ar para os pulmões (traqueia, brônquios e bronquíolos); as duas bolas vermelhas representam os dois pulmões, e a bola de cor laranja representa o músculo diafragma, presente somente nos vertebrados mamíferos.
Como podemos ver na Figura 26A, um aumento da tensão gerado na bola laranja faz com que a área interna da garrafa pet torne-se maior, o que resulta numa redução da pressão no interior da garrafa (você deve se lembrar do módulo 1, onde demonstramos que Pressão= Força/Área ). Com a redução da pressão interna da garrafa, o ar exterior tende a entrar pela garrafa através do tubo em Y (simulação da inspiração). O ar que fluirá pelo tubo chegará às duas bolas vermelhas, inflando-as. Ao retomar a tensão normal da bola laranja, a pressão interna da garrafa aumenta, e o ar do interior das bolas flui em sentido oposto àquele pelo tubo em Y (simulação da expiração). O que descrevemos agora foi a mecânica básica para o processo de ventilação pulmonar em mamíferos e, para aumentar ainda mais a complexidade desse mecanismo, nos animais, a caixa torácica pode expandir e retrair, fazendo variar a pressão interna, auxiliando na inspiração e na expiração do ar.
De maneira similar, a caixa torácica dos mamíferos se expande quando os músculos intercostais e o músculo diafragma se contraem, permitindo que se inicie um fluxo passivo de ar para dentro dos pulmões (fase da inspiração, Figura 26B). Após o final da contração destes músculos e durante todo o seu período de relaxamento, a pressão no interior da caixa torácica tende a aumentar gradativamente, fazendo com que o ar dos pulmões flua em sentido oposto àquele da fase de inspiração (fase da expiração, Figura 26B). Percebemos que os fluxos do ar inspirado e do expirado ocorrem na mesma via.
Nas aves, a expansão da porção torácica da cavidade celomática também pode se expandir e auxiliar na respiração desses animais. Por este motivo, é recomendado evitar comprimir a região “torácica” das aves enquanto elas são manipuladas.
Vimos que o ciclo respiratório em mamíferos apresenta inspiração e expiração. Nas aves, entretanto, um ciclo respiratório é composto por duas fases, cada uma com uma inspiração e uma expiração (Figura 27).
cavidade celomática
Em vertebrados não mamíferos, a cavidade interna do corpo não se encontra separada pelo diafragma em cavidade torácica ou pleural e cavidade abdominal ou peritoneal, sendo uma cavidade única denominada cavidade celomática (celoma).
FASE I
Nas aves, a inspiração se inicia com a expansão dos sacos aéreos anteriores e posteriores. Essa expansão provoca queda de pressão no interior do sistema, fazendo com que ar fresco seja inalado passivamente. Como os sacos aéreos posteriores são maiores que os anteriores, um volume maior de ar será armazenado nestes, enquanto o volume restante é arrastado para dentro dos brônquios secundários. No final da inspiração 1, o ar fresco inalado terá preenchido os brônquios primário e secundários médio-dorsais e os sacos aéreos posteriores.
A expiração 1 se inicia com a contração dos sacos aéreos anteriores e posteriores. O ar no interior dos sacos aéreos posteriores é propulsionado para os brônquios secundários médio-dorsais, e o ar que anteriormente preenchia estes brônquios secundários será impulsionado para dentro dos parabrônquios. O ar fluirá ao longo de todos os parabrônquios e, ao sair, será retido nos brônquios secundários médio-ventrais, pois os sacos aéreos anteriores encontram-se contraídos.
FASE II
A segunda inspiração se inicia quando os sacos aéreos anteriores se expandem e arrastam o ar retido nos brônquios secundários médio-ventrais.
A contração dos sacos aéreos anteriores resulta na propulsão do ar para a traqueia, antes de ser expirado para o exterior.
Tamanha complexidade da mecânica respiratória das aves não foi selecionada durante a evolução desses animais sem fornecer alguma vantagem adaptativa. A anatomofisiologia deste sistema nas aves permitiu que estes animais pudessem se locomover em ambientes com baixa pressão de oxigênio e migrar por longas distâncias por várias horas, ampliando as possibilidades de sobrevivência dos indivíduos de cada espécie de ave.
Como se dá a respiração das aves canoras durante o canto?
Aves canoras, como os canários (Serinus canaria), possuem a habilidade de produzir cantos extensos mesmo possuindo um aparelho respiratório com limitada capacidade de volume de ar. Sabemos que o canto é produzido durante a fase expiratória da respiração e, por isso, torna-se necessário perguntar: o canário consegue inspirar o ar durante um canto de 30 segundos?
O canto do canário é sempre produzido durante o fluxo do ar expiratório na traqueia. O canto consiste em notas e sílabas simples, que são repetidas em alta velocidade, cada uma delas durante 280 milissegundos. Entre as sílabas e notas, existem breves intervalos silenciosos, com duração de 35 milissegundos, durante os quais ocorre a inspiração. Por fim, podemos dizer que as aves canoras realizam a inspiração e, portanto, respiram durante o canto.
O canto dos machos é de grande relevância etobiológica para a espécie. As fêmeas de canários domésticos buscam copular, preferencialmente, com machos que cantem em uma alta taxa de repetição especial, produzindo sílabas de várias notas de banda larga, denominadas “sílabas sexy” ou “sílabas A”. As sílabas são separadas por pequenos intervalos inspiratórios, mas cada nota da sílaba é produzida por expiração pulsátil, permitindo altas taxas de repetição e frases de longa duração. A largura característica das notas de banda larga é alcançada incluindo duas notas produzidas sequencialmente em lados opostos da siringe, nas quais os lados esquerdo e direito são especializados para frequências baixas e altas, respectivamente.
Pulmões
Embora, nas aves, o ar fresco inalado entre imediatamente nos pulmões pelo brônquio intrapulmonar primário (Figura 25B), as trocas gasosas não ocorrem nesta primeira passagem do ar pelos pulmões. Na verdade, as trocas gasosas ocorrerão nos pulmões somente quando o ar passar pelos parabrônquios. As demais vias, por onde o ar flui (brônquios primários, secundários e sacos aéreos), servem apenas de vias de condução para o ar inalado e expirado.
Diferentemente dos mamíferos, as vias respiratórias no interior dos pulmões das aves não terminam em alvéolos, que são sacos de fundo cego formados por um fino epitélio onde ocorrem as trocas entre O2 e CO2 por difusão simples com o sangue (Figura 27B). Em vez disso, nas aves, o ar é conduzido por vias aéreas que se ramificam repetidamente e, por fim, formam numerosas vias minúsculas e de direção única, os parabrônquios, a principal via de condução de ar para os pulmões das aves.
Em A, vemos que o parabrônquio ocupa a região central de uma estrutura hexagonal do parênquima pulmonar das aves. Ao longo de todo o parabrônquio, emergem centenas de capilares aéreos. No vértice do hexágono, encontram-se as arteríolas e vênulas de onde surgem os capilares que estão em contato íntimo com o emaranhado de capilares aéreos. Nas aves, os pulmões ficam aderidos ao teto da cavidade celomática e não são órgãos elásticos e complacentes, como nos mamíferos.
Em B, os alvéolos são estruturas saculares com fundo cego e formadas por uma única camada de epitélio. Eles podem se distender e se retrair conforme o volume de ar inspirado e expirado, conferindo ao pulmão sua propriedade elástica. Alvéolos são estruturas ricamente irrigadas para que as moléculas dos gases se difundam facilmente do interior do alvéolo para o interior dos capilares.
No interior dos parabrônquios, diversas aberturas na sua superfície formam galerias de tubos denominados capilares aéreos, que estão circundados, transversalmente, pelos capilares sanguíneos dos pulmões, que sempre trazem sangue desoxigenado. Quando o ar proveniente dos parabrônquios preenche os capilares aéreos, os gases O2 e CO2 imediatamente se difundem dos capilares aéreos para os capilares sanguíneos, aumentando a taxa de oxigênio nas vênulas e de gás carbônico nas arteríolas. A relação existente entre os capilares aéreos e os capilares sanguíneos cria um sistema de corrente cruzada (Figura 28B), encontrado somente no pulmão das aves, sendo este diferente do sistema de fluxo em contracorrente das brânquias dos peixes (Figura 28A) e do fluxo circular encontrado nos alvéolos de anfíbios, répteis e mamíferos (Figura 28C).
Tensão superficial é um efeito físico que ocorre na interface entre água e ar seco. É um fenômeno coesivo que faz com que a superfície possa se contrair. Nos alvéolos, o colabamento de suas paredes poderia ocorrer pela presença da tensão superficial. Ela está presente nos alvéolos porque estes consistem em estruturas que constantemente encontram-se preenchidas pelo ar atmosférico e revestidas por uma lâmina d’água formada a partir do vapor d’água do ar inspirado. No entanto, uma substância surfactante pulmonar consegue reduzir bastante a tensão superficial entre a água e o ar.
Os pneumócitos do tipo II são as células responsáveis pela produção do surfactante pulmonar, que é uma mistura lipoproteica com propriedades tensoativas que resultam na redução da tensão superficial na interface entre o líquido presente na cavidade alveolar e o ar, evitando o colabamento dos alvéolos. Os fosfolipídios do surfactante se orientam na interface formando uma “monocamada”, uma fina camada com a espessura de apenas uma molécula. A orientação das moléculas de surfactante na interface ar-água mostra que as cadeias hidrocarbônicas ficam voltadas para o ar, enquanto o grupo polar comporta-se como se estivesse realmente dissolvido na água. Devido a essa orientação, os fosfolipídios diminuem a atração entre as moléculas de H2O da superfície da parede dos alvéolos.
Assista ao vídeo a seguir para descobrir como é caracterizada a anatomofisiologia do sistema respiratório.
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Conclusão
Considerações Finais
Por meio da cooperação entre os sistemas respiratório e cardiovascular, o oxigênio é obtido no ambiente externo e transportado para os tecidos. Sendo de necessidade básica para a vida, o oxigênio é encontrado na água e na atmosfera, dois ambientes fluidos onde a vida emergiu, desenvolveu-se e ainda resiste. É comum às diversas espécies de vida uma estratégia de captação e utilização do oxigênio.
Vimos que a difusão simples é o mecanismo básico utilizado para que o oxigênio do ambiente seja internalizado pelo organismo, independentemente de o organismo ser de vida aquática ou terrestre. A grande diferença que existe entre as espécies está na maneira pela qual o oxigênio é captado antes de ser internalizado. Esta diferença é representada pelo conjunto de tecidos e órgãos que compõem o sistema respiratório dos mais diferentes vertebrados. Vimos também que o surgimento de órgãos saculados, como os pulmões, foi importante para a conquista do ambiente terrestre, pois permitiram aos animais a captura de maior volume de oxigênio atmosférico. Entretanto, um sistema eficiente para a captura do oxigênio é dependente da eficiência de um sistema circulatório para que o oxigênio possa ser transportado aos tecidos e órgãos. A circulação linfática contribui para o bom funcionamento do sistema circulatório, realizando um ajuste fino do volume dos líquidos e da concentração das proteínas plasmáticas. Por outro lado, compete também às diversas funções cardiorrespiratórias manter o pH das soluções biológicas dentro de uma faixa ideal, em que reações bioquímicas, principalmente aquelas que utilizam o oxigênio, sejam eficientes em produzir energia para as células.
Podcast
CONQUISTAS
Você atingiu os seguintes objetivos:
Descreveu as características anatomofisiológicas dos sistemas cardiovascular e linfático
Analisou a anatomofisiologia do sistema respiratório