Definição

Descrição morfológica dos órgãos vegetativos das plantas terrestres. Morfologia externa da raiz, caule e folha, incluindo arquitetura de folha simples e composta e tipos de filotaxia.

PROPÓSITO

Compreender que o estudo da morfologia vegetal vai além da apreensão de termos associados às estruturas e formas dos órgãos. Treinar o olhar e a percepção sobre cada componente do corpo do vegetal e entender que morfologia é uma importante ferramenta nos estudos taxonômicos e de sistemática. Reconhecer os principais órgãos vegetativos das plantas terrestres apresentadas, sua morfologia, diversidade, adaptações, bem como suas principais funções.

Preparação

Sugerimos que utilize um dos dicionários de botânica indicados: Glossário da coleção didática do canto das flores – UNIRIO, Glossário de Botânica, da UFSM, e Glossário de Termos Botânicos, da Universidade de Coimbra. Todos são encontrados nos sites das respectivas instituições e poderão ser úteis em caso de dúvida em relação a alguma terminologia morfológica.

OBJETIVOS

Módulo 1

Identificar as estruturas características da raiz e as suas adaptações

Módulo 2

Descrever as estruturas que caracterizam o caule e sua diversidade

Módulo 3

Identificar as estruturas que caracterizam a folha, sua diversidade e filotaxia

Introdução

Muitos não imaginam a complexidade de uma árvore, muito menos quanto tempo foi necessário para a evolução das suas estruturas vegetativas e reprodutivas, que nada mais são do que o caule, as folhas, flores e frutos. A teoria da evolução postulada por Darwin (1859) lançou luz sobre a história de todos os organismos vivos, afirmando que, ao longo do tempo, novidades aparecem por meio de mutação.

Essas novidades são selecionadas pelo ambiente, se conferirem vantagem ao organismo, e passadas a todos os descendentes do indivíduo, sendo chamadas de novidades-chave. O ancestral e os descendentes que as possuem formam uma linhagem evolutiva ou, em uma linguagem mais técnica, um grupo monofilético. Essas mutações podem não ser perceptíveis aos nossos olhos, como alterações metabólicas. Porém, muitas vezes, são alterações morfológicas, ou seja, na forma dos organismos. Por essa razão, a morfologia nos ajuda a contar a história das plantas terrestres, já que muitas novidades-chave herdadas de um ancestral podem ser facilmente visualizadas como nos mostra o fluxograma a seguir.

Para sair da água, por exemplo, o ancestral de todas as plantas terrestres (Embriophyta) adquiriu uma camada de cera denominada “cutícula”, cuja função principal é diminuir a perda de água.

Todo o conhecimento atual sobre a Morfologia das plantas é produto de séculos de estudos, os quais culminaram nas modernas análises filogenéticas. Essas análises incluem inúmeros dados moleculares e morfológicos, provenientes de milhares de espécies em todo o globo. Pesquisadores de diversas áreas contribuem continuamente com peças fundamentais para a montagem deste quebra-cabeça que forma a imagem da conquista do ambiente terrestre pelas plantas.

A Morfologia é o principal instrumento utilizado para identificar as diversas linhagens das plantas terrestres e reconstruir a sua história evolutiva. Cada grupo taxonômico geralmente possui um conjunto de características morfológicas, que chamamos de diagnósticas, as quais permitem sua identificação. A taxonomia trata do conhecimento e da classificação da biodiversidade utilizando diversas ferramentas, incluindo a morfologia. O Brasil é o país com maior biodiversidade vegetal do mundo (FORZZA et al., 2012), logo, conhecer os principais grupos de Angiospermas do país se torna fundamental para profissionais de Biologia e áreas correlatas.

Grupo taxonômico

Grupos ou categorias taxonômicas são delimitadas pelos taxonomistas e procuram refletir a história evolutiva, ou seja, representar toda uma linhagem. Do mais inclusivo para o menos inclusivo os principais grupos são: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Na Botânica, a parte de nomenclatura trata da organização e correta escrita dos nomes. As ordens têm a terminação ales e as famílias aceae. O nome das espécies é binomial e deve ser destacado no texto com itálico ou negrito, o primeiro nome se refere ao gênero e o segundo é o epiteto específico e é seguido do nome do autor abreviado. Por exemplo: Eriocaulon setaceum L.

MÓDULO 1


Identificar as estruturas características da raiz e as suas adaptações

Para saber sobre como a botânica evoluiu no tempo, e em que ponto do quebra-cabeça estamos, assista ao vídeo que preparamos para você, sobre a história da botânica.

Morfologia das partes vegetativas

Iniciamos este módulo destacando que identificar plantas, muitas vezes, é uma tarefa árdua. Precisamos conhecer todas as informações, tanto da parte vegetativa, quanto reprodutiva das espécies. Contudo, quando vamos ao campo, a planta pode não estar em época de floração ou frutificação. A morfologia das partes vegetativas é muito útil para identificar grupos taxonômicos e, por vezes, até mesmo espécies.

Durante a leitura deste tema, faça visitas a jardins ou parques, observe a vegetação e procure identificar as estruturas vegetativas e suas variações que serão apresentadas a você nos módulos a seguir.

Você já ouviu falar de dendrologia?

A dendrologia se ocupa do estudo das árvores e da identificação delas por meio de características vegetativas. No texto, estas características aparecem associadas a várias famílias (linhagens) de Angiospermas, as quais foram inseridas entre parênteses ao longo deste tema e apresentam sempre a terminação aceae.

Vejamos agora, as características morfológicas vegetativas diagnósticas para reconhecer importantes grupos taxonômicos.

Saiba mais

Não se preocupe com a quantidade de termos novos apresentados no texto. Não tente decorá-los. Lembre-se que você não precisou decorar a palavra cadeira, ou mesa, mas estas palavras foram incorporadas ao seu dia a dia de forma natural. Isto se deve ao fato de você entender o que significa uma cadeira e conviver com este objeto diariamente.

Por este motivo, meu conselho é que, durante o estudo deste módulo, você encontre um lugar com vegetação perto da sua casa, um jardim, ou uma rua tranquila com árvores, um parque, onde você possa praticar os conceitos aqui apresentados. Ao olhar um vegetal procure ver o hábito, o tipo de caule, a posição que as folhas ocupam nos ramos. Tire fotos, faça seu próprio dicionário ilustrado de botânica. Desta forma, os termos referentes a morfologia serão incorporados mais facilmente.

Nesse contexto, destacamos que as primeiras linhagens de Embryophyta a conquistar o ambiente terrestre (musgos, antóceros e hepáticas) já possuíam cutícula. Contudo, dentro dessas plantas, a água era transportada em cada célula por osmose, em um mecanismo lento de transporte. A próxima novidade-chave foi o aparecimento de um tecido condutor que tornou esse transporte mais eficiente.

Atenção

A partir de então, temos o aparecimento da linhagem das plantas vasculares (Tracheophyta). As primeiras linhagens de Tracheophyta (samambaia e licófitas) também herdaram do seu ancestral a lignina uma substância que se deposita na parede de várias células vegetais em diferentes proporções e lhe confere dureza. A presença dos vasos condutores e da lignina possibilitou o aparecimento de plantas de maior porte.

Saiba mais

As Tracheophyta conquistaram uma completa independência do meio aquático no que se refere à parte vegetativa da planta, pois já possuíam cutícula e tecido condutor. Contudo, ainda existia uma dependência ao meio aquático para a reprodução, já que, para alcançar os gametas femininos desse organismo, os masculinos precisavam nadar com uma cauda móvel, semelhante a um chicote (flagelo).

As próximas novidades-chave a aparecerem foram a semente e o grão de pólen, proporcionando às plantas terrestres a completa independência em relação ao meio aquático. Enquanto a semente conferiu proteção, água e nutrientes para o embrião, o grão de pólen eliminava a água como meio para chegar ao gameta feminino. Essa estrutura, transportada por vento ou insetos, abriga o gameta masculino que se torna imóvel (sem flagelo).

Essas novidades apareceram no ancestral e foram fixadas nos seus descendentes, formando a linhagem das plantas com semente (Spermatophyta), na qual outras duas linhagens apareceram, que são:

  • Gimnospermas e
  • Angiospermas.

A grande novidade evolutiva que apareceu nas Angiospermas foi a flor. Esta novidade foi tão importante que apesar de ser a linhagem mais “jovem” entre as plantas terrestres, as Angiospermas representam o grupo vegetal dominante no planeta hoje, com cerca de 300.000 espécies (STEVENS, 2001).

Essas espécies estão dentro de famílias que também correspondem a linhagens, que se diversificaram dentro das Angiospermas, com o aparecimento de diferentes novidades-chave. Para resumir essa história, lançamos mão do cladograma, esse “esquema” nos mostra uma linha continua no tempo, na qual estão representadas as principais linhagens de plantas terrestres, bem como as novidades-chaves que apareceram nos diferentes grupos, observe a figura a seguir:

Sendo assim, destacamos que:

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Gimnospermas

A maioria das espécies é arbórea. As folhas são aciculadas ou escamiformes nos pinheiros e ciprestes, nas cicas são semelhantes às das palmeiras, enquanto o ginkgo tem folha em forma de leque.

Angiospermas

Plantas com flores, desde vistosas até minúsculas de difícil visualização.

Monocotiledôneas

Plantas herbáceas ou epífitas, com raízes fasciculadas, caule haste ou subterrâneo, folhas com bainha, raro pecíolo, nervação paralelinérvea ou peniparalelinérvea, raro pinada.

Eudicotiledôneas

Hábitos diversos, raízes pivotantes, caule de todos os tipos, folhas sésseis ou com pecíolo, rara bainha, nervação, geralmente, peninérvea.

Famílias de Monocotiledôneas

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Araceae (antúrios, filodendros)

Possuem nervação geralmente pinada, muitos tem folhas de base sagitada, as tonalidades podem variar na mesma folha (variegada). As inflorescências são envolvidas por uma bráctea grande, geralmente rígida e vistosa chamada espata.

Arecaceae (palmeiras)

Possuem caule em estipe e folhas pinadas ou flabeliformes.

Bromeliaceae (bromélias)

Muitas epífitas, filotaxia rosulada, formando tanque, presença de escamas nas folhas, folhas e brácteas vistosas e coloridas são muito comuns.

Orchidaceae (orquídeas)

Muitas epífitas, raiz com velame, presença de pseudobulbo em algumas espécies, caules curtos ou subterrâneos, folhas alternas dísticas ou espiraladas.

Poaceae (gramíneas)

Possuem a lígula como uma estrutura característica.

Famílias de Eudicotiledôneas

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Cactaceae (cactos)

São facilmente reconhecidas pelo seu caule do tipo cladódio e seus espinhos.

Fabaceae (feijão, caliandra, ingá)

São reconhecidas por possuírem folhas geralmente compostas ou recompostas, a presença do pulvino é algo bem comum.

Moraceae (amoreira, figueira)

Geralmente, apresentam grandes estipulas recobrindo as gemas terminais.

Myrtaceae (goiabeiras, jabuticabeiras)

As árvores, geralmente, apresentam cascas esfoliantes, as folhas das espécies nativas do Brasil são opostas, enquanto as espécies Australianas possuem folhas alternas como ocorre com o eucalipto. As folhas possuem nervuras coletoras e glândulas translucidas são facilmente visíveis no limbo foliar ao colocá-lo contra a luz.

Rubiaceae (Ixora, café)

Folhas opostas com estípulas interpeciolares são características nesta família.

Rutaceae (limoeiro, laranjeira)

Folhas alternas com glândulas translucidas. A presença de espinhos também é algo característico, ocorrendo em muitas espécies.

Raiz – Estrutura

A primeira estrutura a emergir da semente é a raiz. Essa parte torna possível à planta jovem (plântula) fixar-se no solo e absorver água, duas funções essenciais para a sua sobrevivência. A raiz que emerge na plântula é a raiz principal.

Raiz axial do coentro

Nas Eudicotiledôneas e nas Gimnospermas, a raiz principal é chamada de axial ou pivotante, ela é a primeira a aparecer, e dela surgem as raízes laterais.

Raiz fasciculada de orquídea

Nas Monocotiledôneas, por outro lado, a raiz principal se degenera e novas raízes surgem da base do caule, sendo denominadas adventícias. Este sistema radicular é denominado fasciculado.



A raiz é um órgão, geralmente, subterrâneo, cilíndrico, aclorofilado, não segmentado, desprovido de gemas e com geotropismo positivo, ou seja, cresce em direção ao centro da Terra. Ela tem duas funções principais: fixar a planta ao solo e absorver água e sais minerais. Além disso, auxilia na sustentação do vegetal, na reserva de nutrientes e na aeração da planta.

A extensão de um sistema radicular, ou seja, a sua profundidade no solo e distância com que se expande lateralmente, depende de diversos fatores.

As raízes em crescimento são sensíveis a variações ambientais, como: luz, gravidade, temperatura e quantidade de nutrientes no solo. Os sistemas radiculares axiais penetram mais profundamente no solo do que os fasciculados. Contudo, a maioria das árvores tem sistemas radiculares superficiais e muitas raízes estão localizadas na porção superficial do solo.

Atenção

As raízes de nutrição que estão ativamente envolvidas na absorção de água e íons minerais ficam nas porções mais superficiais, onde o solo é mais rico em nutrientes. Árvores com raízes superficiais e crescimento agressivo, como figueira (Moraceae), tipuana (Fabaceae) e o flamboyant (Fabaceae), podem danificar calçadas, por essa razão seu uso para o paisagismo vem sendo abandonado.

Zonas da raiz

A raiz pode ser dividida em três zonas, que são:

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Zona de distensão ou lisa

A zona de distensão é uma área localizada na ponta da raiz e possui células indiferenciadas que se encontram em intensa divisão, sendo denominadas de meristemáticas. A ponta da zona de distensão é protegida pela coifa, uma estrutura semelhante a um dedal, formada por células vivas que secretam mucilagem. Essa substância lubrifica a raiz durante a sua passagem através do solo. Além da função de proteção, as células da periferia da coifa ajudam a manter o contato entre as raízes e o solo, evitam o ressecamento e participam na prevenção de infecções nas células meristemáticas da ponta. Desse modo, o crescimento longitudinal da raiz ocorre próximo ao ápice, empurrado constantemente para dentro do solo.

Raiz de aguapé. As setas estão indicando a coifa da raiz terminal e raízes laterais. Note que a zona pilífera está ausente.
Zona pilífera ou absorção

A região pilífera ou de absorção é onde são produzidos os pelos radiculares que ampliam a capacidade de absorção de água e nutrientes. Eles são efêmeros, por isso, novos pelos são produzidos constantemente após a região de distensão. Essa produção ocorre na mesma proporção em que os pelos mais velhos são eliminados na extremidade superior da zona pilífera. Enquanto o ápice da raiz penetra o solo, novos pelos radiculares se desenvolvem, provendo a raiz com uma superfície capaz de absorver novos suprimentos de água e nutrientes minerais. Por essa razão, os jardineiros devem ser cuidadosos durante o transplante de plantas, tendo de levar o máximo possível de solo ao torno dela. Se a planta for simplesmente arrancada, a maior parte de suas raízes com pelos absorventes será perdida, e a planta, provavelmente, não sobreviverá.

Zona de ramificação

A zona de ramificação corresponde à parte mais velha da raiz e não possui pelos absorventes. Normalmente, nessa parte, desenvolvem-se as raízes laterais e ocorre o espessamento do órgão. Por terem uma origem profunda na raiz-mãe, as raízes laterais são consideradas endógenas, ou seja, de origem interna. À medida que a raiz lateral cresce do interior da raiz principal e aumenta em tamanho, ela se projeta através do córtex. Enquanto ainda muito jovens, os primórdios destas raízes desenvolvem a coifa e o meristema apical.

Zonas da raiz

A estrutura da raiz é mais simples do que a do caule, de onde são emitidas gemas acompanhadas de folhas. Contudo, algumas espécies, como a batata doce, podem produzir gemas a partir das raízes, as chamadas raízes gemíferas.

Como proceder então para distinguir um caule subterrâneo que possui gemas de uma raiz gemífera?

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Resposta

Essa não é uma tarefa fácil, por isso, é indicado um corte anatômico para tal distinção, já que a estrutura interna desses órgãos é diferente.

Raiz - Tipos e funções

O tipo mais comum de raiz é a subterrânea, cuja função é fixar a planta no solo e absorver água e outros nutrientes. Contudo, algumas raízes têm função e localização distintas. Raízes subterrâneas que armazenam nutrientes e têm potencial alimentício são chamadas de tuberosas. Podemos citar, nesse caso, a cenoura, a batata doce, o rabanete e a mandioca.

Raízes aéreas surgem acima do nível do solo e auxiliam no suporte do corpo de grandes árvores, que podem ser:

Raízes tabulares – ficam acima do solo como tábuas, aumentado o suporte da árvore, como ocorre com algumas figueiras e pau d’alho.

Raízes escora ou suporte - são raízes adventícias que auxiliam na sustentação da planta, principalmente, em áreas alagadas ou com pouca estabilidade. Também podem ocorrer em árvores cuja relação altura x largura é muito grande, auxiliando na sustentação de troncos. Espécies de Pandanus possuem raízes escora.

Raízes estranguladoras – ocorrem, principalmente, nas figueiras, popularmente, chamadas de mata-pau. Nesse caso, raízes aéreas contornam uma árvore hospedeira, passando a competir com ela e a impedir o seu crescimento em espessura, até, finalmente, matá-la e tomar seu lugar.

Raízes pneumatóforos - auxiliam na respiração de plantas de mangues, visto que o solo possui baixo teor de oxigênio, um elemento necessário para as raízes. Elas crescem para cima, ou seja, têm geotropismo negativo, e para fora do solo lodoso, fornecendo uma aeração adequada. São dotadas de lenticelas, pequenas aberturas pelas quais o ar entra, e de aerênquima, um tecido com espaço para armazenar o oxigênio captado.

Espécies com raízes aéreas são facilmente encontradas, mesmo em áreas urbanas.
Que tal fotografar algumas e iniciar seu dicionário ilustrado de botânica?

Nas plantas aquáticas, a raiz, geralmente, possui aerênquima, um tecido que auxilia no armazenamento de oxigênio da água. A zona pilífera pode estar ausente, já que a água é abundante e não há necessidade de aumentar a área de absorção. Ao observar a imagem de uma raiz de aguapé, uma planta aquática, procure delimitar as principais zonas do órgão.

Diante desse contexto, você consegue visualizar a zona pilífera?

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Resposta

A princípio, você pode ter achado que as estruturas laterais são pelos absorventes. Contudo, se prestar atenção, verá que essas estruturas são raízes laterais. Sabemos disso pela presença da coifa em cada uma delas!

Muitas adaptações especiais de raízes são encontradas entre as plantas epífitas, que crescem sobre outras plantas. Elas não fixam suas raízes no solo, e sim na planta sobre a qual vivem, retirando água e nutrientes da chuva, do material orgânico disponível sobre os galhos e ou mesmo da atmosfera. A absorção é feita então pelas próprias raízes que são modificadas ou por outras estruturas.

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Raízes assimiladoras

A epiderme das raízes de orquídeas tropicais (Orchidaceae) epífitas, por exemplo, tem várias camadas de células. Esse tecido é denominado de velame e atua na absorção de água e nutrientes de modo muito eficiente, e as raízes são chamadas de assimiladoras.

Raízes haustórios

Plantas parasitas como a erva de passarinho possuem raízes denominadas de haustórios. Essas raízes penetram no corpo do hospedeiro retirando seiva elaborada (holoparasitas) ou seiva bruta (hemiparasitas).

Raízes grampiformes

Estão presentes em plantas trepadeiras e possuem origem caulinar, ou seja, são adventícias, e se aderem como grampos às superfícies ou a outros vegetais.

Raízes micorrizas

São uma associação de raízes e fungos que promove o crescimento das plantas ao aumentar a absorção de água e nutrientes. A associação de raízes de leguminosas (Fabaceae) com a bactéria Rhizobium é fundamental para o ciclo do Nitrogênio.

Verificando o aprendizado

ATENÇÃO!

Para desbloquear o próximo módulo, é necessário que você responda corretamente a uma das seguintes questões:

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MÓDULO 2


Descrever as estruturas que caracterizam o caule e sua diversidade

Caule - Estrutura

O caule é o órgão da planta que liga as raízes às folhas, provê suporte, além de conduzir seiva bruta e elaborada. Ele se caracteriza por possuir uma estrutura básica de nós e entrenós. As gemas estão sempre localizadas nos nós e são compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas das plantas.

Em cada nó, cordões do cilindro vascular do caule se curvam para fora e se dirigem para a folha, deixando uma ou mais lacunas no cilindro vascular oposto à folha.

O meristema apical do sistema caulinar é uma estrutura dinâmica que, além de adicionar células ao corpo da planta, produz repetitivamente os primórdios foliares e os primórdios de gemas, resultando em uma sucessão de unidades similares denominadas fitômeros. O sistema caulinar vegetativo carece de uma cobertura protetora especializada, como a coifa encontrada nas raízes, mas, por outro lado, é circundado por folhas jovens que se dobram sobre ele, conferindo-lhe proteção.

As gemas são regiões compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas das plantas. As gemas ocupam diversas posições no corpo da planta:

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Gemas apicais

As gemas apicais se formam no ápice do caule ou no ápice dos ramos da planta e têm a função de promover o crescimento em comprimento. Normalmente, os termos apical e terminal são usados como sinônimos, porém, alguns autores preferem usar o termo apical para a gema presente no ápice do caule principal da planta, e terminal, para as que estão no ápice dos ramos.

Gemas axilares ou laterais

As gemas axilares ou laterais se encontram no nó, ou seja, na lateral de um caule ou ramo, junto à axila de uma folha. Essas gemas surgem na base da superfície superior (adaxial) das folhas.

Gemas adventícias

As gemas adventícias se formam na base ou ao longo dos troncos, nas nervuras ou nas margens das folhas e mesmo em algumas raízes, como ocorre nas denominadas raízes gemíferas.

Gemas acessórias

As gemas acessórias se desenvolvem ao lado ou acima da gema axilar ou terminal. Podem variar em número e se desenvolver em diferentes estruturas vegetais. Em árvores cítricas, por exemplo, em uma mesma axila pode ocorrer o desenvolvimento de um ramo e um espinho.

Além disso, as gemas apresentam diferentes funções:

Escolha uma das Etapas a seguir. Escolha uma das Etapas a seguir.

Ao se desenvolverem, têm por função originar um caule ou um ramo. Formam ramos com novas gemas nas axilas dos primórdios foliares, os quais dão origem a novas folhas.

Ao se desenvolverem, têm por função produzir flores ou inflorescências na dependência dos estímulos ambientais, assim como fotoperíodo (comprimento do dia/noite) e vernalização (exposição a temperaturas baixas não congelantes).

As gemas também são classificadas pelo período de atividade:

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Gemas prontas

Desabrocham e se desenvolvem no mesmo ano de sua formação. Dependendo da estação do início de seu desenvolvimento, são denominadas de primaveris (primavera), estivais (verão) e outonais (outono). As gemas, normalmente, não se desenvolvem no inverno.

Gemas hibernantes

São formadas em um ano e somente iniciam o desenvolvimento (entram em atividade) no ano seguinte. Macieiras, pereiras, pessegueiros e videiras são exemplos de plantas que apresentam gemas hibernantes e/ou dormentes, na dependência das condições climáticas e do sistema de podas aplicado.

O crescimento de um caule ocorre pela ação das gemas. O grau de dominância da gema terminal (apical) sobre as axilares (laterais) atua na “arquitetura” da planta, ou seja, na forma de crescimento e ramificação do caule. Assim, observamos dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão de ramificação:

Assim, observamos dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão de ramificação:

Sistema monopodial

No sistema monopodial, há um eixo principal na planta, cujo crescimento se dá em função de uma única gema terminal. As ramificações principais partem do eixo central. Podemos exemplificar os caules monopodiais com pinheiros, araucárias, jambo. Na figura apresentada, podemos observar o sistema monopodial de crescimento de uma Gimnosperma.

Sistema simpodial

Não há predominância da gema terminal, pois ela morre por apoptose em um determinado estágio do desenvolvimento da planta. Com isso, as gemas axilares ou laterais assumem o crescimento da planta. Muitas gemas atuam ao mesmo tempo, promovendo um crescimento mais difuso. São exemplos de caules simpodiais: ipê amarelo, ipê roxo, mangueira, jaqueira, guapuruvu. Na figura apresentada, podemos observar sistema simpodial de crescimento de uma Leguminosa.

Apesar de apresentarmos fotos de crescimento simpodial e monopodial, é interessante você tentar identificá-los em árvores próximas a sua residência.

Caule - Tipos e funções

Assim como as raízes, os caules podem ser aéreos, aquáticos ou subterrâneos. Os tipos de caules aéreos podem ser eretos e sem ponto de apoio, podendo alcançar dezenas de metros. Podem ser rastejantes, desenvolvendo-se sobre o solo e paralelo a ele, ou trepadores, precisando de um suporte para se desenvolverem.

As plantas apresentam diversidade de caules eretos ou erguidos, que são denominados de acordo com as suas características:

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Tronco

Esse é o caule que encontramos nas árvores, caracteriza-se por ser cilíndrico e lenhoso, com coloração que pode variar de cinza a marrom escuro como nas paineiras, mangueiras, ipês, jaqueiras. A casca, parte mais externa do tronco, é muito variável, podendo ser, por exemplo, esfoliante nas goiabeiras e jabuticabeiras.

Caule tipo tronco com liana
Casca esfoliante de jabuticabeira
Haste

É um tipo de caule ereto comum nas plantas herbáceas, ele é macio, carnoso, flexível, verde, fotossintetizante e não lenhoso, ao contrário do tronco.

Caule tipo haste de Monocotiledônea.
Estipe

É um caule robusto, resistente, geralmente, não ramificado, com nós e entrenós evidentes e folhas concentradas no ápice do caule. O estipe é característico das palmeiras (Areceae), mas ocorre também no mamoeiro e na imbaúba.

Caule tipo estipe de palmeira e folhas simples pinatissectas.
Colmo

É um caule cilíndrico, que pode ser ou não ramificado, herbáceo e flexível, com nós e entrenós (gomos) bem visíveis, comum nas gramíneas (Poaceae). A região do entrenó pode ser oca, como ocorre nos bambus, sendo chamada de colmo fistuloso, ou maciça, como ocorre na cana de açúcar, sendo chamada de colmo cheio.

Caule do tipo colmo em bambu.
Cladódio

É um caule modificado comum nos cactos. Como ocorrem em ambientes extremamente secos, as cactáceas perderiam muita água se tivessem folhas, pois estas possuem uma grande superfície onde ocorrem as trocas gasosas e a transpiração. Por isso, nos cactos, as folhas são atrofiadas, reduzidas a espinhos e o caule passa a ter função fotossintética e de reserva de água.

Caule do tipo cladódio e espinho de origem foliar de cacto.
Pseudobulbos

São espessamentos de caule geralmente aéreos que ficam preenchidos por parênquima aquífero, que atua como reserva de água. São muito comuns em orquídeas epífitas que precisam armazenar água para sobreviver em períodos secos.

Pseudobulbos em espécie de Orchidaceae epífita.

Destaca-se ainda que os caules aéreos podem ser rastejantes (prostrados) com crescimento horizontal em função de sua grande flexibilidade. São reconhecidos dois tipos, que são:

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Estolão

Raízes adventícias são liberadas do caule rastejante, como no morangueiro ou em muitas gramíneas. No ponto onde as raízes se fixam, emergem folhas, flores e frutos, como se fosse um novo indivíduo. Na figura, temos um estolão em morangueiro. Repare como ele se projetou e formou novos brotos.


Sarmento

Rasteja livremente sem emitir raízes de fixação. Alguns autores consideram que esse termo também deva ser aplicado a plantas trepadeiras, que possuem estruturas próprias de fixação. A abóbora possui um caule sarmentoso, repare que não há raízes adventícias, mas existem gavinhas que ajudam a planta a se prender em algum suporte.

Os caules aéreos trepadores estão presentes em plantas trepadeiras, são delgados, alongados, flexíveis e, pelo menos no início do desenvolvimento da planta, são pouco espessos. Eles se fixam ou se enrolam em outros vegetais ou diferentes substratos, alcançando posição privilegiada em relação à iluminação.

Podemos distinguir dois tipos:

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Volúvel – não apresentam órgãos especializados em fixação. As trepadeiras volúveis não obedecem sempre ao mesmo sentido para se enrolar em seu suporte, algumas espécies seguem o sentido horário, outras o anti-horário. Para entendermos melhor, devemos seguir o movimento que o ápice descreve para se enrolar. Se, ao passar por trás do suporte, o caule seguiu para a direita, é denominado caule dextrorso, girando no sentido horário; se segue para a esquerda, temos um caule sinistrorso, girando no sentido anti-horário. Podemos citar como exemplos de caules volúveis o guaco e o cipó chumbo. Na figura, temos um caule volúvel de Cuscuta europaea se envolvendo em uma folha de capim.

Escandente ou sarmentoso – é um caule que possui estruturas especiais para a planta se prender no suporte: as gavinhas. Elas têm características diferentes, podendo ser parecidas com molas, como no maracujá, nas parreiras e no chuchu. Outras têm terminações em ventosas, como em algumas espécies de hera; e ainda podem ter o formato de garras, como na unha de gato. Na figura podemos ver um caule sarmentoso com gavinhas, que se enrolam a um suporte.

Os caules subterrâneos, geralmente, possuem função de reserva e de propagação vegetativa. Existem vários tipos de caule subterrâneo, que são:

Rizoma

É um caule, geralmente, rico em reserva, apresenta consistência herbácea carnosa ou lenhosa. Seu diâmetro varia de poucos milímetros em algumas gramíneas, a meio metro ou mais, em algumas palmeiras. Esse tipo de caule exibe nós, entre nós e folhas reduzidas, semelhantes a escamas ou catafilos que protegem as gemas axilares.

As gemas, ao se desenvolverem, originam folhas ou brotos foliados, que emergem para o ambiente aéreo, formando os pseudocaules, compostos por bainhas foliares enroladas entre si, ou os escapos, que portam as inflorescências, flores e frutos até o amadurecimento da planta. Os rizomas, geralmente, apresentam crescimento horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares e, dependendo do período de atividade da gema apical, podem ser classificados em dois tipos.

Saiba mais

Nos rizomas indefinidos, a gema apical se mantém ativa, permanecendo em crescimento indefinidamente, como acontece em araruta. Nos rizomas definidos, após um certo período, a gema apical interrompe sua atividade de crescimento, o qual é mantido por gemas axilares (laterais) que formam ramificações (novos eixos) e podem, facilmente, ser utilizadas como propágulos para a multiplicação da planta, como ocorre no gengibre e na bananeira.

Tubérculos

O tubérculo é um caule subterrâneo arredondado ou ovoide, bastante intumescido pelo acúmulo de reservas, principalmente amido. Não apresenta órgãos vegetativos diferenciados, como escamas ou catafilos, consequentemente não exibem nós e entrenós, como ocorre nos rizomas. Contudo, podem originar novas plantas a partir das pequenas gemas ou botões (“olhos”) que nascem em depressões distribuídas pela superfície. As gemas se nutrem das reservas do tubérculo, até que estas formem suas próprias folhas e raízes e possam se auto sustentar, como ocorre na batata-inglesa por exemplo. A ausência de nós e entrenós nos carás e inhames (Dioscoreaceae), associado a gemas distribuídas pela superfície, permitem classificá-los como caule tubérculo e não rizoma.

Bulbo

É uma estrutura mista, formada por caule e folhas subterrâneas aclorofiladas. Se as folhas são secas, recebem o nome de escamas; e se apresentam reservas, são denominadas de catafilos. Os bulbos são responsáveis pela sobrevivência da planta em épocas desfavoráveis devido ao frio ou à seca, e possuem elevada capacidade de propagação vegetativa, como as cebolas e os alhos.

Os bulbos apresentam raízes adventícias fasciculadas na região inferior do prato e uma gema apical na região superior que, ao brotar, forma um caule aéreo e herbáceo que escapa do solo, razão do nome “caule escapo floral”, expondo as flores ao ambiente aéreo.

De acordo com o tamanho do prato e das folhas, os bulbos recebem diferentes classificações, que são:

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Bulbo tunicado

O prato é formado pelo caule reduzido verticalmente, que não acumula nutrientes. Este prato é, relativamente, rígido e é revestido por um conjunto de escamas de origem foliar. As escamas mais internas são espessas, possuem reserva e são chamadas de catafilos. As mais externas são as cascas. Exemplos deste tipo de bulbo são o alho e a cebola.

Cormo ou bulbo sólido

É um tipo de bulbo volumoso e sólido, cujo caule é espessado, possui reservas e é rodeado por escamas. Este tipo de bulbo é encontrado na palma de santa Rita.

Bulbo escamoso

O prato é, parcialmente, volumoso e cercado por catáfilos espessados. Ocorre em jacinto e lírio asiático.

O xilopódio é também é uma estrutura mista, formada por caule e raiz. São sistemas subterrâneos espessados, geralmente, lignificados e rígidos. São comuns em diversas espécies do Cerrado que sofrem de seca e queimadas regulares. Ocorrem também na Caatinga, campos de altitude da Mata Atlântica, assim como, em outros locais com pouca disponibilidade de água. Após o período de seca ou de fogo, a planta rebrota a partir do xilopódio.

Os caules aquáticos desenvolvem-se na água, podendo ser flutuantes ou submersos. Em geral, são flexíveis, clorofilados ou possuem outro tipo de pigmento, caracterizando-se como herbáceos.

O caule pode assumir outras formas e funções, tendo a planta ainda seu caule principal juntamente com modificações caulinares.

Gavinhas

São modificações caulinares ou foliares alongadas que se enrolam em algum substrato ao tocá-lo. O maracujá, o chuchu e a uva são exemplos de plantas que possuem gavinhas de origem caulinar.


Espinhos

São estruturas que espetam e cuja função é defender as plantas. Podem ter origem foliar, como ocorre nos cactos, ou caulinar, como o do limão.


Acúleos

São projeções epidérmicas semelhantes externamente aos espinhos, porém, não possuem vascularização.

Saiba mais

Como diferenciar um acúleo de um espinho? Encontre uma roseira, destaque o acúleo dela e veja como se desprende facilmente do caule devido à ausência de tecido vascular. Em seguida, destaque o espinho da laranjeira ou de um limoeiro e perceba como não se desprenderá tão facilmente e parte da epiderme do caule será removida junto com ele.

Os filocládios são uma modificação caulinar em que os caules têm a estrutura foliácea, de tamanho definido, herbáceos, clorofilados, com ramificações e gemas. São exemplos de filocládios: flor de maio e aspargos.

Agora, para saber mais sobre dendrologia, assista ao vídeo a seguir:

Classificação quanto à consistência do caule



De acordo com a consistência, os caules podem ser classificados em:

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Herbáceos

Caules flexíveis, clorofilados, geralmente fotossintetizantes. Exemplos: salsa e camomila.

Sublenhosos

Caules que apresentam rigidez apenas na base, região mais antiga da planta. Exemplos: almeirão, manjericão, quiabo.

Lenhosos

Caules rígidos, fortemente, lignificados desde a base até próximo do ápice dos ramos. Exemplo: ipê amarelo, quaresmeira, mangueira, goiabeira.

De acordo com o tipo de caule, podemos classificar a planta quanto ao seu hábito ou porte. Assim, temos:

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Ervas

Possuem caule herbáceo, não apresentam crescimento em espessura no caule, ou seja, não são plantas lenhosas. Exemplos de ervas são a camomila, o girassol e a erva de Santa Maria.

Subarbustos

Possuem características intermediarias entre ervas e arbustos. Geralmente, são plantas que aparentam ser herbáceas, com caule lenhoso na base ou subterrâneo, como o saião e a ora-pro-nóbis.

Arbustos

Possuem caules lenhosos, com ramificações já próximas ao solo, geralmente sem eixo principal definido. São exemplos de arbustos a camélia, a romã e o urucum.

Árvores ou plantas arbóreas

Possuem caules lenhosos, formados por um eixo principal ereto com ramificações no ápice. Há uma nítida diferenciação entre o tronco e a copa. Pequenas árvores são comumente chamadas de arvoretas.

Lianas

São plantas sustentadas por outro vegetal ou por alguma estrutura, apesar de suas raízes estarem fixadas ao solo. Seu crescimento depende de estar escorada em algo que sirva de suporte. Nas matas as lianas, apoiam-se nas árvores e podem chegar ao topo de suas copas, onde a luz solar é mais intensa. O hábito lianescente é comum na Mata Atlântica e na Amazônia. O pente de macaco é um exemplo de liana.

Epífitas

Incluem as plantas que vivem sobre outras sem parasitá-las. Muitas espécies de orquídeas e bromélias (Bromeliaceae) possuem esse hábito e vivem sobre árvores. Se completam seu ciclo de vida sem contato com solo, são denominadas holoepífitas. Se estabelecem contato com o solo em alguma fase da vida, são denominadas hemiepífitas. Algumas espécies de Monocotiledôneas, como alguns filodendros (Araceae), são exemplos de hemiepífitas. Na Mata Atlântica, as epífitas são abundantes. Caso você viva nesse domínio, poderá facilmente visualizar muitas espécies de bromélias e orquídeas que possuem esse hábito.

Hábito epífito de bromélia - holoepífita
Hábito epífito de filodendron -hemiepífito

As Gimnospermas possuem hábito herbáceo ou arbóreo. Dentro das Angiospermas, as Eudicotiledôneas possuem espécies arbóreas, herbáceas, bem como lianas e algumas epífitas enquanto as Monocotiledôneas são predominantemente herbáceas ou epífitas.

Nas Monocotiledôneas, algumas plantas possuem maior porte e hábito diferenciado, mas não podem ser consideradas árvores, já que seu caule não apresenta crescimento secundário (lenho).

Exemplo

Palmeiras, por exemplo, não são árvores, pois não possuem caules lenhosos; também não são ervas ou lianas, portanto, seu hábito é de palmeira. As bananeiras são ervas gigantes, seu caule é subterrâneo e as bainhas das folhas formam um pseudocaule. Da mesma maneira, denomina-se porte de bambu para os bambus e porte agavoide para agaves, dracenas e cordylines.

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MÓDULO 3


Identificar as estruturas que caracterizam a folha, sua diversidade e filotaxia

Folhas - Origem

A teoria do megafilo afirma que as folhas da maioria das plantas atuais são derivadas de um complexo de ramos que se achataram e se conectaram. Esse achatamento de vários ramos e conexão de nervuras, provavelmente, gerou um tipo de folha com uma grande lâmina.

Um estudo recente (BOER et al., 2012) sugere que as primeiras Angiospermas podiam otimizar a perda de água com máximo ganho de carbono por meio do desenvolvimento de folhas com poucos estômatos de grande tamanho. Porém, durante o cretáceo, a queda de CO2 levou as folhas à evolução de uma máxima condução de gases pelos estômatos. Isso deu às Angiospermas folhas de lâmina ampla com maior número de estômatos de menor tamanho o que aumentou a eficiência das trocas gasosas.

A evolução foliar ocorreu de maneiras diversas em grupos de plantas terrestres. Devido a esse fato, a folha é uma estrutura altamente variável e apresenta uma maior complexidade morfológica do que as encontradas na raiz e no caule.

Folhas – Estrutura

As folhas podem ser definidas de acordo com sua estrutura e desempenham diversas funções:

As folhas podem sofrer modificações e assumir outras funções, como:

  • Atração de polinizadores;
  • Proteção;
  • Reserva;
  • Suporte.

A cor verde da maioria das folhas é causada pelo pigmento da clorofila. Geralmente, são achatadas para o aproveitamento da luz solar, elas se originam dos ramos e estão sempre acompanhadas de uma gema localizada em sua axila.

As folhas chamadas completas têm uma estrutura básica que inclui bainha, pecíolo e limbo, mas nem todas apresentam essas partes. Portanto, embora pareça simples, identificar uma folha exige entendimento sobre a sua estrutura, bem como, treinamento prático.


Nesse contexto, destacamos que:

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Bainha

É a porção achatada e alargada da base do pecíolo ou do limbo. É um componente típico das folhas das Monocotiledôneas, mas, raramente, ocorre nos outros grupos, assim podemos dizer que a maioria das folhas é incompleta.

Pecíolo

Em geral, é uma estrutura cilíndrica, mas pode ser anguloso e flexível. Conecta o limbo diretamente ao caule ou à bainha. Pode ser bastante longo, como nas folhas de imbaúba, ou bem curtos, como nas folhas de cana do brejo. É responsável pelo movimento das folhas.

Limbo

Também chamado de lâmina, é a porção laminar bifacial da folha, responsável pela fotossíntese. A face da lâmina que fica voltada para cima é denominada superior, ventral ou adaxial. A outra, que fica voltada para baixo, é denominada inferior, dorsal ou abaxial. As duas faces podem, tanto ser iguais, quanto diferentes em cor e indumento.

Indumento

Cobertura da superfície da lâmina foliar por anexos da epiderme denominados tricomas.

As folhas podem ser classificadas em simétricas, quando o limbo apresenta os lados esquerdo e direito exatamente iguais, como as folhas da quaresmeira. Também podem ser assimétricas, com os lados esquerdo e direito do limbo diferentes, mesmo de modo sutil, por exemplo, a folha em forma de foice do eucalipto. A assimetria é uma característica das folhas de begônia. Na figura, temos folhas simétricas de Miconia calvescens, Melastomataceae.

Uma vez que conhecemos as três regiões constituintes da folha, podemos compreender a sua classificação:

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Folha completa

Possui bainha presa ao caule, pecíolo e limbo. Exemplos: palmeiras, imbaúba.

Folha peciolada

Possui pecíolo preso ao caule e limbo. Exemplos: mangueira, limoeiro.

Folha invaginante

Possui bainha presa ao caule e limbo. Exemplos: milho, cana de açúcar.

Folha séssil

Possui o limbo preso direto ao caule. Exemplos: ixora.

Examine as folhas sempre a partir da gema e procure identificar e diferenciar seus componentes. Você vai se surpreender com a variedade que essa estrutura apresenta na natureza.

Folhas – Função

A superfície da folha é essencialmente plana e achatada, facilitando o aumento da relação superfície/volume. Isso permite a realização de suas principais funções fisiológicas: fotossíntese, trocas gasosas e transpiração. As folhas também estão envolvidas na preservação da espécie, pois atuam na reprodução, dispersão, reserva, proteção, fixação, acúmulo e absorção, propagação, além de servir como armadilhas para animais.

Atenção

É importante destacar que, quando as folhas não forem planas, como as acículas dos pinheiros, que se assemelham a uma longa agulha, não deixam de desempenhar as funções fisiológicas. As folhas também atuam na preservação da espécie, por exemplo, protegendo-se contra o congelamento nas regiões de neve.

Folhas – Filotaxia

A filotaxia refere-se ao arranjo das folhas nos ramos caulinares e ao número de folhas de cada nó. É uma característica muito importante para a distinção das famílias de Angiospermas.

Para saber qual a filotaxia de determinada planta, é interessante observar ramos mais velhos, porque os jovens são mais flexíveis e podem se torcer com a movimentação das folhas. Os tipos de filotaxia que encontramos nas folhas são:

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Alterna

Uma folha por nó. Se as folhas se distribuem formando um espiral ao longo do ramo em que se inserem, a filotaxia é alternaespiralada, caso se arranjem no mesmo plano, a filotaxia é alternadística.

Folha com filotaxia alterna-espiralada, de espécie da família das figueiras, gemas axilares e terminal evidentes.
Folha com filotaxia alterna-dística, nervação peninérvea da arvore da fruta do conde.
Oposta

O nó abriga duas folhas. Se as folhas estiverem dispostas em um mesmo plano, a filotaxia é oposta-dística; se ocuparem planos diferentes, é oposta - cruzada.

Filotaxia oposta cruzada da cana do brejo.
Verticilada

O nó abriga mais de duas folhas. O termo fasciculado é usado quando as folhas saem aparentemente do mesmo ponto do nó de um ramo muito reduzido denominado braquiblasto, como por exemplo, nas folhas dos pinheiros. Na figura a filotaxia verticilada da alamanda, da família Apocynaceae.

Filotaxia verticilada.
Rosulada

Em caules com entrenós muito curtos, ou quando o caule aéreo é ausente, as folhas formam uma roseta basal. Nesse tipo de arranjo, as folhas podem apresentar filotaxia dística ou alterna, que não fica evidente, pois o caule é muito reduzido, sendo necessária uma análise atenta.

Filotaxia rosulada de bromélia.

Folhas – Tipos

No que se refere à integridade do limbo, há dois tipos principais de folhas: as simples, em que o limbo não está dividido em subunidades, e as compostas, em que o limbo é dividido em folíolos.

As folhas simples são extremamente variáveis, de acordo com os recortes que o limbo pode apresentar.

Vamos conhecer a diversidade de folhas simples e como reconhecê-las e diferenciá-las de folhas compostas.

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Folhas simples inteiras

Não possuem recortes, facilmente se diferenciam das compostas. Na imagem abaixo, vemos folha simples lâmina inteira, oval, ápice cuspidado e base cordada do hibisco.

Folhas simples lobadas

Possuem recortes que não alcançam a metade do comprimento entre a margem e a nervura mediana, ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada. Um bom exemplo são as folhas de parreira.

Folhas simples fendidas

Recortes mais profundos do que as lobadas, mas não atingindo a metade da distância entre a margem e a nervura principal, ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada, como as folhas de mamona.

Folhas simples partidas

Os recortes do limbo alcançam ou ultrapassam a metade do comprimento entre a margem e a nervura principal ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada, as folhas de imbaúba.

Folhas simples sectas

Possuem recortes profundos, que atingem a nervura central. As folhas de tomateiro e de rúcula são exemplos deste tipo de folha simples.

As folhas sectas se distinguem das compostas porque as porções de limbo formadas pelos recortes não são articuladas. As estruturas formadas no limbo de folha secta são chamadas de pínulas.

Os recortes dos limbos de folhas simples seguem o padrão de nervação, conferindo-lhes uma classificação:

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pinatilobada, pinatifendida, pinatipartida, pinatissecta

Quando as folhas forem peninérveas.

palmatilobada, palmatifendida, palmatipartida, palmatissecta

Quando as folhas forem palminérveas, como na mamona.

Folhas simples palmatissecta, palmatinérvea do mamoeiro.

Na folha composta, também chamada de pinada, a nervura central é denominada de raque (ou ráquis), onde se dispõem os folíolos, que são unidades articuladas. A articulação permite que eles se soltem separadamente do eixo da folha conforme envelhecem.

De acordo com o número de folíolos as folhas podem ser chamadas de:

Unifoliolada

Com um folíolo, como o limoeiro (seta indicando articulação do folíolo).

Bifoliolada

Com dois folíolos, como na pata de vaca.

Trifoliolada

Com três folíolos, como no pequi.

As folhas unifolioladas se diferenciam de folhas simples devido à sua articulação, sempre presente nas folhas compostas.

Se a folha terminar com apenas um folíolo, é chamada de imparipinada. Caso termine em dois folíolos, é chamada de paripinada. Esta informação auxilia na identificação de certos grupos taxonômicos.

Folha recomposta com foliólulos de uma Leguminosa.

As folhas podem ainda ser recompostas, também chamadas bipinadas. Nesse caso, os folíolos são recortados em subunidades denominadas de foliólulos.

Por vezes, folhas simples pinatissectas, podem ser confundidas com compostas. Isso ocorre quando os recortes das folhas chegam até a nervura central, assemelhando-se aos folíolos.

Folhas simples com pínulas de cicas.

Você pode observar esse tipo de lâmina nas folhas do tomateiro (Eudicotiledônea – Solanaceae), por exemplo. Isso também ocorre com as palmeiras (Monocotiledôneas - Arecaceae) e com as cicas, que possuem folhas simples pinatissectas com recortes que atingem a nervura central.

As pínulas muito se assemelham aos folíolos, o que pode causar confusão. A folha pinatissecta pode, a princípio, parecer composta, mas não há articulação entre suas partes e a raque. Por isso, apesar de parecer algo fácil, uma análise atenta deve ser feita para diferenciar a folha simples pinatissecta de uma composta com folíolos.

Você sabia

Como saber se uma folha é simples ou composta? O primeiro passo é achar o ramo caulinar e a gema, ponto onde a folha se inicia. Caso a folha seja unifoliolada, cheque se, logo após o pecíolo há uma articulação. Nesse caso, trata-se de uma folha composta com um folíolo. Se a folha for seccionada, você precisará checar se as seções possuem articulações que se destacam facilmente sem rasgar. Se for esse o caso, a folha será composta. Caso contrário, trata-se de uma folha simples pinatissecta.

Algumas folhas recompostas parecem verdadeiros ramos cheios de folhas, como a leia vermelha e a leia verde. Para distingui-los, você deve localizar as gemas nos nós e a gema apical. Se não encontrar as gemas, estará diante de uma folha recomposta.

Folha – Nervação

Os vasos condutores na folha, geralmente, são bem visíveis e chamados de nervuras. O padrão de distribuição das nervuras no limbo proporciona uma classificação:

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Nervação peninérvea

Há somente uma nervura principal, mais longa e evidente, que sai da base em direção ao ápice do limbo. Dela, partem transversalmente nervuras secundárias em direção à margem, formando um arranjo regular, por se assemelhar a uma pena. Esse tipo de nervação é muito comum, sendo encontrada nas folhas de mangueira, jaqueira e goiabeira.

Nervação palmatinérvea

Possui duas ou mais nervuras primárias e laterais que se originam da base do limbo sem se encontrar no ápice, indo em direção à margem. Esse tipo de nervação pode ser encontrado, como vimos anteriormente, nas folhas do mamoeiro, e do melão de São Caetano.

Nervação curvinérvea

As nervuras principais têm origem no mesmo ponto na base do limbo, acompanhando a nervura central e convergindo no ápice, como nas folhas da quaresmeira.

Folha com nervação curvinérvea de espécie da família do cará.
Nervação radiada ou peltinérvea

Ocorrem em folhas peltadas, e todas as nervuras partem da região de inserção do pecíolo em direção à margem.

Nervação paralelinérvea

As nervuras seguem paralelas da base ao ápice do limbo, igualmente, espessadas sem ou com pouco arqueamento em relação à central.

Nervação peniparalelinérvea

A nervura principal é evidente e, transversalmente, ao longo dela, partem nervuras secundárias longas e paralelas, como ocorre na cana da Índia, na ave-do-paraíso, bananeira e helicônias. Nervuras paralelinérveas e peniparalelinérveas são características de Monocotiledôneas, apesar de outros padrões também ocorrerem em alguns grupos. Por exemplo, antúrios e filodendros (Araceae) geralmente apresentam nervação complexa, sendo o padrão principal pinado e com nervuras laterais, que podem se unir na margem, formando uma nervura coletora.

Folha com nervação peniparalelinérvea de espécie da família do antúrio.

Nas Eudicotiledôneas, o padrão de nervação peninérvea é mais variado, por essa razão, uma terminologia mais refinada tem sido adotada:

Quando as nervuras laterais não se ramificam, sendo retas ou pouco curvadas e não tocando a margem, a nervação é camptódroma. Na nervação eucamptódroma, as nervuras laterais são fortemente curvadas, sendo que parte delas acompanha a margem. Na nervação caspedódroma, as nervuras secundárias se estendem até a margem sem ramificações. Na nervação broquidódroma, as nervuras secundárias se unem na margem, formando uma nervura coletora. Esse tipo de nervação é comum na família da goiabeira (Myrtaceae).

De acordo com o número de nervuras principais, a folha pode ainda ser classificada em enérvea, quando a nervura não é aparente, como ocorre na babosa; e uninérvea, se possui uma nervura aparente, como nas folhas de espada de São Jorge, e assim sucessivamente.

Dica

Você deve ter percebido que a arquitetura foliar é muito diversa. Para treinar seu olhar para reconhecer as diferenças entre os tipos de arquitetura, recomendamos que fotografe folhas com diferentes tipos de nervação. Em casa, tente identificar qual o padrão de cada folha pelas descrições aqui fornecidas.

A arquitetura foliar é o arranjo das nervuras no limbo foliar. Normalmente, é estudado por meio da técnica de clareamento ou diafanização das folhas, seguida de coloração, evidenciando todo o arranjo das nervuras.

Folha - Formas

O limbo foliar pode ser dividido em três partes: base, meio e ápice. De acordo com a relação entre estas partes, podemos obter as principais formas foliares (SYSTASS, 1969).

Quando a folha possui contorno arredondado e base mais larga que o ápice sua forma é oval.

Quando a folha possui contorno arredodando e base mais estreita que o ápice sua forma é oboval.


Se a base e o ápice tiverem a mesma largura e as margens forem paralelas, a folha será oblonga. Já as folhas elípticas possuem o meio mais largo, estreitando-se em direção ao ápice e à base.

Nas folhas angulosas, se a base for mais larga que o ápice, a forma será trulada.

Se a base for mais estreita, a folha será obtrulada.

Se a base e o ápice tiverem a mesma largura, ela será rômbica.

Saiba mais

As folhas com três lados e ângulos e com base mais larga são chamadas de triangulares, e aquelas com o ápice mais largo são chamadas de obtriangulares. A partir dessas formas básicas, há variações que podem ser definidas pela proporção entre a altura e largura do limbo. A terminologia para forma foliar é muito extensa.

Já as folhas de Gimnospermas têm formatos especiais, pois os Pinheiros e ciprestes (Conipherophyta<) possuem folhas semelhantes a agulhas chamadas de aciculadas, ou semelhantes a escamas denominadas de escamiformes. A folha das Cicas e das Zamias (Cycadophyta) são semelhantes às das palmeiras. A folha do Ginkgo é chamada de flabeliforme por ser parecido com um leque.

Folha simples, lâmina inteira, oval, ápice cuspidado e base cordada do hibisco.

As folhas também apresentam formas variadas de ápice, base e margem. Ápices que formam ângulos agudos e não possuem projeção são chamados apenas de agudos; se possuem projeções, podem ser chamados de apiculados, aristados e cuspidados.

Se os ápices formam angulo obtuso, são chamados de obtusos ou arredondados, como vimos na folha oboval. Ápices retos são chamados de truncados, e ápices com reentrâncias são chamados de retusos ou emarginados.

Atenção

De modo semelhante, as bases podem ser agudas ou obtusas, arredondadas ou truncadas. Bases com reentrância podem ser sagitadas ou cordadas quando se assemelharem a um coração.

A margem, assim como o limbo, pode ser inteira ou apresentar recortes, que podem ser:

  • Crenadas – quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice arredondado
  • Denteadas – quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice agudo
  • Serreadas – quando as reentrâncias forem um pouco mais profundas, assimétricas de ápice agudo.

Geralmente, as folhas são iguais em um indivíduo, mas podem apresentar formas distintas. Esse fenômeno é chamado de heterofilia, já o termo anisofilia se aplica a folhas diferentes presentes no mesmo ramo.

Exemplo

A heterofilia pode ocorrer devido à idade das folhas ou no início de desenvolvimento da planta. Por exemplo: no feijoeiro, o primeiro par de folhas é simples e os demais são de folhas compostas trifoliadas. Há ainda a heterofilia determinada pelo tipo de ambiente em que a folha se desenvolve. Por exemplo: as folhas de sagitária submersas são filiformes, enquanto as que ficam acima da superfície da água são sagitadas e as que flutuam são arredondadas.

A anisofilia pode ser encontrada nos ramos de maracujá. Para conhecer a diversidade de formas foliares, fotografe folhas de diferentes espécies e procure identificar formas, tipos de ápice, base e margem.

Na figura, vemos dois tipos de folha: uma simples inteira (seta branca) e outra simples palmatipartida (seta preta).

Folhas – Consistência

A consistência da folha é muito útil para a identificação das espécies. De acordo com a natureza dos tecidos que a compõe, do ambiente, do teor de água e de sua resistência, esse tipo de folha pode ser:

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Cartácea

Quando a folha é maleável e possui a espessura de papel A4. E. Este tipo de consistência é encontrado na folha da maioria das espécies, como no hibisco e na roseira.

Membranáceas

Quando a folha tem a consistência de uma membrana, geralmente, é translúcida, ou seja, permite a passagem de luz sem dificuldade. Encontramos folhas membranáceas em plantas aquáticas submersas, como a espada de melão (Alismataceae), cultivada por muitos aquaristas. Essas folhas não possuem muita lignina e são muito flexíveis para acompanhar a flutuação da água.

Coriáceas

Apresentam consistência rígida, semelhante a couro curtido, e não se dobram sem quebrar, como ocorre nas folhas da lixeira (Dilleniaceae).

Carnosas

Têm aspecto volumoso por armazenarem água, sendo típicas de suculentas.

Folha - Modificações foliares

Semelhante ao que acontece no caule, a estrutura foliar também pode sofrer modificações em sua forma e função.

Brácteas chamativas da bougainville.

Folhas modificadas para proteção e/ou atração em flores e inflorescências são chamadas de brácteas ou hipsofilos sendo muito comuns na natureza. Conforme a figura, que mostra as brácteas chamativas da bougainville.

Espata do antúrio.

A família à qual pertence o copo de leite e o antúrio (Araceae), por exemplo, possui uma bráctea de cores vistosas, chamada de espata, que envolve a inflorescência, conforme figura 30. A espata também protege as inflorescências das palmeiras, mas nesse grupo não possui cores chamativas.

Folha modificada de drosera com tricomas adesivos.

Plantas insetívoras têm estruturas foliares modificadas para captura dos insetos, como as dioneias e as droseras, cujas folhas secretam substâncias adesivas. As utriculárias apresentam utrículos, uma espécie de bolsa que prende pequenos microrganismos.

Folhas - Apêndices foliares

As estípulas são folhas anexas que protegem a gema. Elas têm forma e posição variadas e são muito importantes na identificação de grupos taxonômicos. A família a qual pertence o café (Rubiaceae) é caracterizada pelas folhas opostas com presença de estípulas interpeciolares, ou seja, entre os pecíolos. Espécies da família da figueira (Moraceae) possuem grandes estipulas, protegendo a gema terminal. Na figura, temos Ficus elastica Roxb. mostrando a estípula da gema apical, conforme a seta em destaque.

Por vezes, as estípulas se fundem e envolvem o caule, sendo chamadas de ócrea. Esse caso é muito comum nas Cocolobas (Polygonaceae).

A lígula é uma projeção associada à bainha que ocorre nas gramíneas (Poaceae). Essa família tem extrema importância do ponto de vista econômico, pois nela estão as espécies que fornecem grãos importantes como o trigo, a cevada e o arroz.

Trigo

Cevada

Arroz

Uma modificação interessante ocorre no pecíolo de muitas Leguminosas, que apresentam um entumescimento e formam o que denominamos pulvino.

O pulvino é uma estrutura que atua nos movimentos nictinásticos, comum nas folhas das Leguminosas, como as dormideiras.

Atenção

Essa família também é muito importante para a humanidade, nela ocorrem espécies utilizadas na alimentação, como o feijão e a ervilha, enquanto muitas espécies arbóreas são comercializadas pela indústria madeireira.

Outras estruturas vegetativas

Tricomas

Os tricomas são anexos epidérmicos e podem estar presentes em qualquer órgão vegetal. Podem ter como função a proteção contra excesso de radiação solar ou contra herbivoria, sendo, neste caso, chamados de tectores. Além disso, também podem ser responsáveis por produzir algum tipo de substância, sendo chamados de glandulares.

Há grande variedade de tipos de tricomas, e uma terminologia extensa para nomeá-los. Eles também auxiliam a identificar diferentes grupos vegetais. Nas bromélias (Bromeliaceae) epífitas, a absorção de nutrientes é feita pelas escamas, tricomas altamente modificados localizados nas folhas

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Pilosidade
A pilosidade é chamada de indumento e depende do tipo, da quantidade e da disposição dos tricomas na superfície dos órgãos. Quando não existem tricomas, a superfície é chamada de glabra; quando existem, é denominada pilosa. Contudo, o termo piloso não é muito adequado já que existe uma terminologia específica para cada tipo de indumento.

Ciliada
Se os tricomas estão restritos à margem das estruturas, a superfície é chamada de ciliada.

Tricomas tectores dispersos pelo limbo foliar são classificados quanto ao comprimento, a rigidez, a posição: ereto ou apresso (deitado) no limbo foliar e a densidade em que são encontrados.

Exemplo

Por exemplo, tricomas macios, longos e apressos (deitados) compõem uma superfície serícea. Enquanto tricomas apressos rígidos e longos formam uma superfície estrigosa. Tricomas macios, eretos, curtos e esparsos formam uma superfície pubescente.

Por ser um assunto muito complexo, que foge ao nosso objetivo, não detalharemos os tipos de indumento.

Nectários e glândulas extraflorais

Os nectários extraflorais são glândulas secretoras que, embora possam estar próximos às estruturas reprodutivas das plantas, não estão associados diretamente ao processo de polinização (FIALA; MASCHWITZ, 1991). São encontrados em todas as partes aéreas das Angiospermas, especialmente, nas folhas, podendo ser ativos ou não (BENTLEY, 1977) e exibir morfologia e estrutura anatômica variável. Ecologicamente, a funcionalidade dessas glândulas está associada ao fornecimento de substâncias nutritivas. Em contrapartida, os visitantes atuam na proteção contra herbívoros.

(JANZEN, 1966).

Contudo, destacamos ainda:

Clique na barra para ver as informações. Objeto com interação.
Glândulas translucidas

Podem ser facilmente vistas nas folhas de espécies da família da goiabeira. Essas glândulas são secretoras de óleo e podem ser visualizadas em muitas espécies ao se colocar a folha contra o sol. Também são encontradas nas folhas dos limoeiros e laranjeiras (Rutaceae), e seus óleos exalam um odor cítrico. Nectários extraflorais são encontrados na base das folhas ou pecíolos de muitas espécies de leguminosas.

Embora não seja uma estrutura, o látex é um produto metabólico de defesa contra a herbivoria, e é encontrado em algumas famílias como das alamandas (Apocynaceae) e da mandioca (Euphorbiaceae). Apesar de não ser uma característica morfológica, a presença dessa substância em caules ou folhas auxilia na identificação de plantas no estágio vegetativo.

Agora, assista ao vídeo em que apresentamos, mais detalhadamente, as diversas utilizações das folhas:

Verificando o aprendizado

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Conclusão

Considerações Finais

O estudo da morfologia vegetal vai além da apreensão de termos associados às estruturas e formas dos órgãos. É fato que é quase como estudar uma nova língua, mas é principalmente treinar o olhar e a percepção sobre cada componente do corpo do vegetal. A morfologia ainda é, nos dias de hoje, ferramenta importante nos estudos taxonômicos e de sistemática.

Somente reconhecendo famílias, gêneros e espécies é possível dar continuidade a estudos de outras áreas da botânica como a anatomia, a fitopatologia, a fitoquímica, a fisiologia vegetal e a etnobotânica. O conhecimento acerca da biodiversidade também é aplicado no dia a dia de muitos profissionais de outras áreas que trabalham com espécies vegetais, como o paisagista, o engenheiro agrônomo e o farmacêutico que trabalha na indústria de fitoterápicos.

Podcast

CONQUISTAS

Você atingiu os seguintes objetivos:

Identificou as estruturas características da raiz e as suas adaptações.

Descreveu as estruturas que caracterizam o caule e sua diversidade.

Identificou as estruturas que caracterizam a folha, sua diversidade e filotaxia.