Echinodermata - grupo muito diverso, composto por representantes bastante conhecidos como estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e lírios-do-mar;
Definição
Filogenia do filo Chordata e seus subfilos. Caracterização, diversidade, ecologia e sinapomorfias dos subfilos Urochordata, Cephalochordata, Vertebrata e de suas principais ordens e famílias.
PROPÓSITO
Entender que a história evolutiva dos vertebrados é um dos conteúdos mais importantes para a formação básica de biólogo. Ao longo do estudo filogenético do Filo Chordata, você terá a oportunidade de explorar a relação entre as características morfológicas e a ecologia dos grupos taxonômicos, ampliando seu entendimento sobre os processos evolutivos.
Preparação
Antes de iniciar suas atividades de estudo, é importante que tenha ao seu lado um material para anotações dos principais tópicos de cada objetivo. A estratégia de construir pequenos resumos de suas aulas potencializará seu processo de fixação do conteúdo e de aprendizagem.
OBJETIVOS
Módulo 1
Reconhecer a classificação, filogenia e organização taxonômica do Filo Chordata
Módulo 2
Distinguir os integrantes dos subfilos Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata através de sua morfologia e modo de vida
Introdução
Ao iniciarmos o estudo dos vertebrados, não podemos deixar de abordar uma das principais atividades da biologia, que é a organização dos seres vivos de acordo com suas características, no passado, primordialmente, características morfológicas. Quanto a este processo, não podemos deixar de destacar a imensurável contribuição de Carolus Linnaeus para nossa ciência, já que o princípio de seu sistema de classificação hierárquico permanece em aplicação até a atualidade.
Contudo, deve-se ficar claro que, para o entendimento da evolução e da história dos seres vivos, é preciso abordar os agrupamentos dos organismos sob a ótica de uma descendência evolutiva comum, ou seja, entender se as características observadas em uma espécie em particular descendem ou não do ancestral comum do grupo. Ótica diametralmente oposta à de encaixar esse mesmo organismo em um determinado grupo taxonômico que reúne características semelhantes.
Esse ponto teórico inicial é decisivo no nosso processo de formação como biólogos. Aqui, estamos traçando uma linha bem clara e decisiva sobre as escolas de classificação, a evolutiva (sistemática gradista) e a filogenética ou cladística. Inicialmente, você deve compreender que ambas sustentam um princípio comum e fundamental que é a descendência por modificação.
Colocando esse princípio sob a ótica da ancestralidade comum, temos que, na análise filogenética, contemporânea, os organismos herdam caracteres de seus ancestrais, mas este caráter passa por um processo natural de alteração/variação, mesmo que mínimo. Em outras palavras, está presente tanto no ancestral dos descendentes, quanto nos próprios descendentes (caracteres homólogos), nestes com uma variação ou modificação, que é conhecida como condição derivada.
Sendo assim, o conceito de espécie negligencia o aspecto evolutivo contínuo das espécies, por não considerar o princípio básico da descendência por modificação, um produto do binômio tempo x espaço. Atualmente, não existe consenso sobre o conceito de espécie, sendo os mais conhecidos: o conceito biológico, o conceito evolutivo, o conceito de coesão de espécie e o conceito filogenético.
De maneira simplificada, devemos ter em mente que, para nosso propósito de estudo, aspectos como a:
- Semelhança morfológica.
- Ausência de ramificação filogenética de uma população.
- As propriedades biológicas de isolamento reprodutivo e coesão genética são fundamentais para o entendimento do conceito de espécie, originalmente proposto por Linnaeus como a unidade de evolução, conforme figura a seguir.
Na figura, pode-se verificar o sistema natural de organização taxonômica evidenciando a espécie como unidade evolutiva. À esquerda, a hierarquia taxonômica da espécie Nerodia sipedon (cobra d’água). À direita, a classificação biológica hierárquica.
Descendência por modificação
Descendência por modificação é o processo de evolução através de alterações na frequência gênica de determinada característica dentro de uma população através do tempo. Tais alterações são hereditárias e podem ser passadas para a próxima geração. As modificações dentro de uma população podem ocorrer de 4 maneiras: mutação, migração, deriva genética ou seleção natural.
Caráter
O mesmo que característica.
Condição derivada
A condição derivada não é uma característica exatamente como encontrada no ancestral, mas com algum grau de modificação. Por exemplo: Imagine uma população de aves em uma região, que se alimenta de insetos e tem o bico adaptado para este fim. Em dado momento, surge na população a presença de algumas aves com o bico modificado para alimentação por sementes. Conforme o tempo passa, a disponibilidade de insetos praticamente desaparece, mas as sementes continuam abundantes. A tendência, ao longo do tempo, é a redução ou desaparecimento das aves insetívoras e aumento da população de aves sementívoras. Neste caso, o caráter “bico para captura de insetos” é ancestral, também chamado plesiomorfia, enquanto o caráter “bico para alimentação por sementes” é derivado, ou também chamado apomorfia. Perceba que, nos dois casos, a ave possui bico, mas o bico para captura de sementes foi derivado de um ancestral com bico para captura de insetos. É importante registrar que estes eventos não acontecem da noite para o dia, nem de um ano para o outro, mas ao longo de milhares ou milhões de anos; e que, dentro do processo evolutivo, encontramos ancestrais comuns em diferentes níveis.
MÓDULO 1
Reconhecer a classificação, filogenia e organização taxonômica do Filo Chordata
Filogenia do filo Chordata
Para avançarmos no detalhamento da sistemática filogenética dos vertebrados, cabe o destaque de alguns termos que utilizaremos com relativa frequência à frente, que são:
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é a condição derivada da qual nos referimos, é uma novidade evolutiva, ou seja, uma característica presente no ancestral comum, mas que pode ser determinante para definir um novo grupo. Exemplo: presença de asas em insetos é uma apomorfia, em relação à sua ausência.
quando uma apomorfia é compartilhada por dois ou mais grupos. Exemplo: presença de glândulas mamárias entre os mamíferos.
existem casos onde o caracter é passado do ancestral aos descendentes sem alterações. É o oposto da apomorfia, pois não serve para definir um novo grupo. Exemplo: presença de vértebras entre os vertebrados.
neste caso estamos falando de uma convergência evolutiva, pois os caracteres se assemelham, mas não possuem sua origem em um ancestral comum. Exemplo: asas de morcego e asas de insetos.
Da mesma forma que entendemos os processos básicos de organização filogenética, também é importante resgatarmos o conceito de espécie. Antigamente, o conceito previa uma descrição essencialmente morfológica de um organismo que posteriormente era depositado em uma coleção de museu. Esse espécime era conhecido como espécime-tipo e possuía um conjunto de características imutáveis para identificação daquela determinada espécie. Dessa forma, os estudos subsequentes eram precedidos de um trabalho de comparação de características entre os exemplares coletados e o espécime-tipo depositado nas coleções zoológicas. Caso as observações concluíssem pela existência de pequenas diferenças entre as características, estas eram consideradas imperfeições dos exemplares coletados. Por outro lado, caso as características do exemplar coletado fossem significativamente diferentes do espécime-tipo os pesquisadores estariam diante de uma nova espécie.
Conforme veremos em detalhes adiante, as características encontradas nos primeiros organismos marinhos propiciam vantagens competitivas para a ocupação do ambiente marinho. Dito isso, como ponto de partida, destacamos as cinco características que definem os cordados:
- Cordão nervoso dorsal;
- Cauda pós-anal em pelo menos uma das fases de vida;
- Presença de notocorda;
- Presença de fendas faríngeas em pelo menos uma das fases da vida;
- Endóstilo ou glândula tireoide.
Atenção
As fendas faríngeas possuem funções diferentes, dependendo do grupo. Originalmente, ela aparece na história evolutiva com a função de alimentação. Sendo assim, não devemos confundir com as estruturas de alguns grupos de cordados, que, comumente, agrupamos como peixes (parafilético), que possuem a função de respiração: as fendas branquiais.
Quando estudamos a filogenia de um grupo, estamos simplificadamente analisando a relação de parentesco entre os organismos. Isso significa realizar a análise comparativa de diversos grupos de organismos, alguns extintos. Ou seja, é de se esperar a existência de diversas lacunas na reconstrução da sua história evolutiva, fato que remete a construções filogenéticas hipotéticas, que, por sua vez, podem gerar divergência de interpretação. Esse é um clássico caso quando adentramos na discussão sobre a ancestralidade dos cordados.
Se pensarmos nos deuterostômios, devemos recordar que são organismos que, no desenvolvimento embrionário, o blastóporo dá origem apenas ao ânus. Possuem clivagem radial indetermina, que são enterocelomados e que seu esqueleto se origina a partir de um dos três tecidos embrionários, a mesoderme. Dentro deste grupo, verificaremos a existência de três filos:
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Conforme anteriormente apresentado, o fato de destaque sobre a filogenia desses três filos é justamente a discussão sobre suas relações de parentesco. Alguns autores defendem que as semelhanças que as larvas de Hemichordata possuem com as dos Echinodermatas aproximam os grupos. Por outro lado, a semelhança estrutural das fendas faríngeas coloca os Hemichordata mais próximos de Chordata.
“Em resumo, hoje, o mais aceito é que Echinodermata seja um grupo irmão dos dois últimos, hipótese também sustentada por recentes análises moleculares“
(BENEDITO, 2017).
Análises moleculares
É importante relembrar que a sistemática filogenética não se baseia só em morfologia, mas em diferentes características, como dados de biologia molecular, bioquímicos etc.
É justamente neste ponto que entram em cena as sinapormofias dos Chordata. Ou seja, aquelas cinco características introduzidas anteriormente, derivadas do ancestral comum dos deuterostomados, que estão presentes no ancestral comum dos cordados. Elas são determinantes para definição deste grupo e que está presente em dois ou mais grupos derivados. Aqui, temos um marco evolutivo em que separamos os vertebrados (Chordata) dos invertebrados (Echinodermata e Hemichordata), conforme figura1.
Na figura 1, pode- se perceber a divergência dos Eumetazoa, destacando a descendência comum dos filos Echinodermata, Hemichordata e Chordata, que constituem o grupo dos Deuterostomia. Importante destacar a separação dos Chordata (vertebrados) dos Echinodermata e Hemichordata (invertebrados), representados pelo clado Ambulacraria.
Sinapomorfias do Filo Chordata
Analisando a diferenciação dos cordados, a primeira característica que nos chama a atenção é o aspecto da sustentação corporal durante o movimento proporcionado pela presença da notocorda, um bastão oco, preenchido de líquido (órgão hidrostático), posicionado dorsalmente em relação ao celoma e abaixo do sistema nervoso central, conforme figura 2. Sua origem embrionária está associada à mesoderme e confere uma propriedade mecânica flexível ao corpo lateralmente, ao mesmo tempo que restringe a movimentação axial do mesmo.
Na figura 2, destaca-se um desenho esquemático de um cordado. Plano corpóreo apresentando quatro sinapomorfias do filo - fendas faríngeas, cordão nervoso dorsal, notocorda e cauda pós-anal.
Atenção
A segunda sinapomorfia dos cordados é a cauda pós-anal (Figura 2), um prolongamento muscular que, como o nome indica, localiza-se após o ânus. Ou seja, nos cordados, o ânus não é uma estrutura terminal do corpo, tal como observamos nos anelídeos (vermes segmentados - Figura 3).
Essa estrutura morfológica está anatomicamente associada à flexibilidade da notocorda e, institivamente, nos remete à característica locomotora que observamos nos peixes, que lançam mão de uma movimentação lateral do corpo para se movimentarem no meio aquático.
Na sequência, temos o terceiro traço diagnóstico dos cordados, que é o cordão nervoso dorsal oco.
Durante a neurulação, o cordão nervoso origina-se da ectoderme a partir de um espessamento de células na parte superior do embrião, formando a placa neural e que evolui para um movimento de dobra e invaginação, se posicionando acima da notocorda.
Considerando as funções das estruturas alimentares, chegamos às duas últimas sinapomorfias do grupo:
Neurulação
Processo embrionário de formação do sistema nervoso.
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Quando falamos de endóstilo ou glândula tireoide, estamos dando uma grande dica filogenética: a tireoide é uma estrutura derivada do endóstilo. Considerando que a faringe é parte do trato digestório, durante o processo embrionário, o endóstilo se forma na parte ventral dessa estrutura na forma de um sulco glandular que, ao produzir muco, auxilia na apreensão de partículas alimentares. Esse desenvolvimento é similar no processo embrionário da tireoide, a qual também se origina no assoalho da faringe. Além dessa similaridade, ambas estão relacionadas ao metabolismo do iodo, condições que conectam filogeneticamente as duas estruturas.
As fendas faríngeas como a última sinapomorfia do filo. Trata-se de uma série de espaços formados na faringe durante sua fase embrionária que criam uma conexão deste com o meio externo. Visualmente, se aparentam com as fendas branquiais dos peixes, contudo, são estruturas totalmente distintas, sendo as brânquias uma estrutura especializada e destinada ao processo de respiração, enquanto as fendas faríngeas estão relacionadas ao processo alimentar nos cordados basais.
Nos próximos subtópicos, será apresentada para vocês a organização taxonômica e filogenética dos cordados, grupo que contempla os subfilos Urochordata (os tunicados - ascídias), os Cephalochordata (anfioxos) e os Vertebrata (engloba uma ampla diversidade, desde lampreias a mamíferos e aves).
Subfilos Urochordata e Cephalochordata
De maneira simplificada, os tunicados (Urochordata) são organismos marinhos, em sua maioria bentônicos e sésseis (existem dois grupos planctônicos: Thaliacea e Larvacea), que vocês poderão encontrar com relativa facilidade em costões rochosos, mas que não se limitam a este ecossistema.
Bentônicos
Organismos associados ao substrato.
Sésseis
Organismos que não se movimentam, são fixos.
Costões rochosos, mas que não se limitam a este ecossistema
Ambientes costeiros marinhos, formados por substrato rochoso (consolidado) e localizados na transição entre o ambiente terrestre e aquático. É um ecossistema de alto dinamismo e diferentes graus de estresse para os organismos residentes.
Sua identificação visual é facilitada por serem anatomicamente altamente modificados, apresentando dois sifões por onde a água passa com o auxílio do batimento de cílios e, através de um processo de filtração, as partículas alimentares são aprisionadas, conforme figura 4. Esses organismos são conhecidos como tunicados por conta de seu revestimento ser formado por um tecido vivo cuja composição é essencialmente proteica (tunicina).
Por sua vez, os cephalocordados formam um grupo de organismos menos conhecidos. Além de serem formados por um baixo número de espécies (cerca de 30 espécies), estamos falando de organismos marinhos pequenos, bentônicos e de vida livre, conforme figura 5. Eles vivem, parcialmente, enterrados e se alimentam de maneira muito similar aos tunicados, utilizando movimentos ciliares para a produção de um fluxo d’água que carrega as partículas alimentares que serão apreendidas por um processo de filtração.
Observe que os dois subfilos possuem em comum uma característica com grande similaridade que é o aspecto da alimentação, uma importante característica de diagnóstico dos cordados.
Conforme discutido anteriormente, a presença do endóstilo é uma sinapomorfia para o Filo Chordata, que nos Vertebrata é modificado na glândula tireoide. Dessa forma, considerando a primeira uma estrutura precursora, a hipótese sustentada pela morfologia, é de maior grau de parentesco entre Urochordata e Cephalochordata. Ou seja, coloca os anfioxos (cephalocordados) mais próximos do subfilo Vertebrata.
Essa hipótese também encontra respaldo no fato das feiticeiras e lampreias, conforme figura 6, representantes dos Agnatha, possuírem em sua fase larval a estrutura do endóstilo, que, em organismos adultos, evolui para o desenvolvimento da glândula tireoide verdadeira. Esse fato sugere que os agnatos sejam um grupo de “transição”. Contudo, o termo correto a ser adotado é de que sejam considerados um grupo basal de Vertebrata.
Ainda sob a ótica morfológica, a presença de miômeros em Cephalochordata e Vertebrata e sua ausência em Urochordata sustenta mais uma vez o maior grau de parentesco entre os dois subfilos.
Contudo, aqui destaca-se que a filogenia molecular, mais moderna, tem levado para uma visão completamente oposta ao que as evidências morfológicas sugerem, e coloca Cephalochordata e Vertebrata bem afastados, sendo o primeiro considerado o grupo dos cordados básicos.
Miômeros
Componente básico da estrutura de formação do músculo estriado.
Vertebrata
O terceiro subfilo dos cordados são os vertebrados, talvez o grupo que seja de nossa maior familiaridade por englobar organismos que tipicamente podemos encontrar em nosso cotidiano: peixes, répteis, aves, cães, gatos etc.
Importante destacar que existem autores que colocam os vertebrados como parte de um clado conhecido como Craniata, ou possuidores de crânio, dentro do qual incluíamos as lampreias e feiticeiras (atual infrafilo Agnatha - sem mandíbula verdadeira) e os “vertebrados verdadeiros” (atual infrafilo Gnathostomata – vertebrados com mandíbula).
Dica
Atualmente, o ITIS - Integrated Taxonomic Information System ou Sistema de Informação Taxonômica Integrada, base de dados mantida em cooperação com o Instituto Smithsonian, considera Vertebrata como um subfilo, onde as lampreias e feiticeiras são organizadas como classes dentro de Agnatha, juntamente com a classe Pteraspidomorphi, formada por um grupo extinto de peixes basais.
A seguir, acompanhe a organização taxonômica dos Chordata que iremos adotar, apenas para ter uma base de discussão (ITIS, 2020).
Reino Animalia
Subreino Bilateria
Infrareino Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Cephalochordata
Subfilo Urochordata
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Agnatha
Infrafilo Gnathostomata
Independentemente da discussão sobre a organização filogenética, é importante que você entenda que o infrafilo Agnatha contempla os organismos mais basais dentro de Vertebrata, discussão iniciada anteriormente durante a análise da diferenciação do endóstilo em glândula tireoide.
Formado por três classes, duas atuais e uma extinta, o infrafilo Agnatha inclui as lampreias e feiticeiras (classes distintas), únicos membros de Vertebrata que não possuem maxilas, origem do nome Agnatha. Contudo, filogeneticamente, a ausência dessa estrutura é considerada uma simplesiomorfia, ou seja, a perpetuação de um caracter ancestral sem modificação em dois ou mais grupos. Exatamente o oposto de uma sinapomorfia.
Dica
As atuais classes Cephalaspidomorphi (lampreias) e Myxini (feiticeiras) compartilham com a classe extinta Pteraspidomorphi uma estrutural bucal circular, sendo anteriormente agrupado como Cyclostomata. Contudo, o compartilhamento de características entre as lampreias e os gnatostomados tornam tal agrupamento parafilético, tendo esse caído em desuso.
Assista ao vídeo a seguir, em que serão trabalhados os conceitos e a interpretação de cladogramas. Apresentar conceitos como sistemática filogenética, cladograma, clado, caracter, espécie ancestral, grupos monofilético, parafilético e polifilético. Todos esses conceitos serão trabalhados a partir da apresentação de cladogramas, de modo que o aluno consiga olhar para o cladograma e interpretar tais condições.
Verificando o aprendizado
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MÓDULO 2
Distinguir os integrantes dos subfilos Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata através de sua morfologia e modo de vida
Urochordata
Como apresentado no módulo anterior, os cordados são formados pelos subfilos Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata. Neste módulo, iremos conhecer sobre a morfologia e ecologia de cada um desses grupos.
Os urocordados ou tunicados formam um grupo de organismos composto por animais marinhos, principalmente, bentônicos e sésseis quando adultos. O nome “tunicados” origina-se do fato de possuírem uma estrutura corporal simples, em forma de bolsa, parecida com uma túnica, cuja composição é essencialmente proteica (tunicina).
Atenção
Conforme Kardong (2016), em algum momento da vida, todos possuem as características diagnósticas dos cordados, ou seja: notocorda, fendas faríngeas, endóstilo, cordão nervoso tubular e cauda pós-anal. No entanto, sua notocorda fica mais restrita à região da cauda, característica que dá nome ao grupo.
Como na maioria dos cordados basais, os tunicados alimentam-se de material em suspensão, todavia, a forma de obtenção deste alimento pode variar de acordo com as espécies.
Este subfilo subdivide-se em três classes em que a forma de obtenção do alimento é importante para sua diferenciação: Appendicularia, Ascidiacea e Thaliacea.
Reino Animalia
Subreino Bilateria
Infrareino Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Cephalochordata
Subfilo Urochordata
Classe Appendicularia
Classe Ascidiacea
Classe Thaliacea
Classe Appendicularia
Os animais desta classe são conhecidos como larváceos, pois, quando adultos, possuem características corporais semelhantes a larvas. Eles são marinhos, atingem no máximo poucos milímetros, vivem no plâncton e são encontrados em todo o mundo.
plâncton
Organismos aquáticos que não possuem capacidade natatória capaz de vencer correntes.
Os indivíduos desta classe excretam em volta do seu corpo uma estrutura gelatinosa, que funciona como uma forma de “casa” e é, primariamente, utilizada no processo de alimentação.
Por serem animais filtradores, as espécies do grupo utilizam essa estrutura como um primeiro filtro, excluindo as partículas maiores.
Com o auxílio do movimento da cauda, forma-se um fluxo d´água que permite direcionar as partículas para a boca, que, posteriormente, serão aprisionadas com o auxílio do endóstilo.
Por fim, a água deixa o corpo do animal pela abertura exalante.
Se os filtros entopem, o animal é capaz de limpá-los através de um fluxo reverso. Todavia, se o fluxo reverso não for capaz de desentupir os filtros, o animal “produz” uma nova “casa” e abandona a anterior, o que acontece de forma bem rápida em algumas espécies.
Classe Ascidiacea
Os animais deste grupo são marinhos e possuem uma coloração brilhante bem característica. Também conhecidas como “esguichos-do-mar”, as ascídias possuem espécies solitárias e coloniais, conforme figura 8.
Comentário
Na figura 8, em evidência, temos um organismo adulto, bentônico, séssil e não colonial. No primeiro plano o sifão inalante (entrada de água) e, em segundo plano (à esquerda), o sifão de exalante (saída de água).
As larvas do grupo são similares a girinos e bastante parecidas em forma com a de Appendicularia. Caracterizada como uma larva constituinte do meroplâncton, apresenta todas as sinapomorfias dos cordados, sendo interessante destacar que, nessa etapa da vida, esses organismos não se alimentam, somente se dispersam até encontrarem o local onde irão se fixar e concluir o processo de metamorfose até sua forma adulta.
Meroplâncton
Membro do plâncton que se torna bentônico na fase adulta.
Após a fixação, o animal continua a crescer, porém, pouco a pouco, perde as características das larvas e adquire a forma corporal adulta. A maioria das características dos cordados que surgem na larva, ou seja, a notocorda, a cauda e o tubo nervoso dorsal, desaparece no adulto formado
(KARDONG, 2016).
As larvas do grupo ainda possuem células sanguíneas circulantes e um coração rudimentar, que pode, periodicamente, inverter a direção do seu bombeamento. Sua locomoção é possível devido à contração de blocos musculares chamados miômeros, que proporcionam a movimentação das larvas através de contrações musculares.
Assim como a Classe Appendicularia, os membros da Classe Ascidiacea também vivem em “casas” em forma de túnicas. Sob a túnica, a epiderme da extremidade anterior do corpo forma papilas adesivas, que servem para a larva se fixar a um substrato ao término de sua curta existência planctônica.
Atenção
Nos adultos, sifões inalantes (branquial) e exalantes (atrial) formam portais de entrada e saída de água no corpo do animal, propiciando sua alimentação por meio da filtração. Tentáculos sensoriais digitiformes delgados circundam o sifão inalante para examinar a entrada de água e, talvez, excluir partículas excessivamente grandes antes que a água entre na cesta branquial. As complexas fendas faríngeas, os estigmas peneiram a água que passa antes que ela flua da cesta branquial para o átrio, o espaço entre a cesta e a túnica. A partir daí a corrente sai via o sifão exalante.
Digitiformes
Em forma de dedos.
Estigmas
Nome dado às estruturas especializadas das fendas faríngeas em ascídias.
Em sua forma adulta, seus corpos são circundados por músculos que podem, por contrações, expulsar a água dos seus corpos, como “esguichos”, sempre que ameaçadas. Além disso, possuem coração tubular, cuja cavidade pericárdica é o único remanescente do celoma. O fluxo sanguíneo ocorre através de um mecanismo de versão e inversão que faz com que o sangue vá de um lado e depois volte dentro do corpo dos animais.
Seu sistema nervoso se forma dorsalmente e se divide em:
Escolha uma das Etapas a seguir.
Escolha uma das Etapas a seguir.
Vesícula sensorial
que, provavelmente, forma um sistema de orientação primitivo;
Gânglio visceral
uma espécie de cérebro primitivo;
Cordão nervoso dorsal oco
que age no sistema de contração muscular dos indivíduos.
Todos os indivíduos são hermafroditas, ou seja, possuem características de ambos os sexos, sem que, no entanto, ocorra autofecundação. A reprodução pode ser, tanto sexuada, quando assexuada variando de acordo com a espécie.
Classe Thaliacea
Pelágicos
Animais que vivem na coluna d´água.
Esse grupo é o menos conhecido dos urocordados, ainda possuindo muitos aspectos pouco conhecidos. Assim como as apendicularias, os animais deste grupo possuem uma tela que forma o seu “corpo”. Todavia, essa túnica corporal é circundada por faixas musculares que produzem contrações que puxam e expulsam a água do corpo dos indivíduos. Esse sistema de contrações musculares propicia, tanto a alimentação do grupo, como a locomoção, por meio de uma espécie de jato de água, conforme figura 10.
Os membros dessa classe são planctônicos, de vida livre ou formar colônias, sendo o mais conhecido a salpa, conforme figura 11. Esses organismos habitam todos os oceanos, mas são encontrados em maiores abundâncias nos oceanos temperados, resultado da maior produtividade primária desses oceanos, principalmente, durante a primavera.
Fato interessante sobre o grupo é a sua aplicação em diversos estudos sobre aquecimento global. Considerando sua abundância e sua característica alimentar (filtradores), os cientistas estimam que o grupo apreenda centenas de toneladas de CO2 por dia.
Cephalochordata
A maior parte das 45 espécies descritas do subfilo Cephalochordata pertence ao gênero Branchiostoma, popularmente conhecido como anfioxo. São animais marinhos encontrados em ambientes temperados e tropicais, translúcidos, de pequeno tamanho que variam de 3 a 5 cm de comprimento, podendo chegar até no máximo 10 cm. Podem ser encontrados em altíssimas densidades populacionais, chegando a 5000 indivíduos por metro quadrado (LIEM, et. al., 2013).
Reino Animalia
Subreino Bilateria
Infrareino Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Cephalochordata
Ordem Amphioxiformes
Família Branchiostomatidae
Gênero Branchiostoma
Gênero Epigonichthys
Quando adultos, acompanham o padrão dos demais cordados, incluindo fendas faríngeas, cordão nervoso tubular, notocorda, endóstilo e cauda pós-anal.
Os indivíduos deste grupo apresentam o corpo achatado lateralmente, com uma boca ventral e anterior e um ânus ligeiramente para o lado esquerdo. Seu corpo é fusiforme e afilado em ambas as extremidades, possuindo diferenças anatômicas entre elas, porém, não possuem uma cabeça definida. Sua pele não apresenta pigmentação e, devido ao seu tamanho, seu corpo torna-se translúcido.
Ainda considerando suas dimensões, destaca-se a ausência de um sistema respiratório, de forma que as trocas gasosas são realizadas através da epiderme e das pregas metapleurais - estruturas que, além de auxiliarem no nado, aumentam a superfície de troca gasosa, conforme figura 12.
Os anfioxos são animais bentônicos, que vivem, parcialmente, enterrados, deixando apenas a região da cabeça para fora. Possuem pequenas nadadeiras dorsais, caudais e ventrais que permitem que eles nadem se necessário. Essas nadadeiras, bem diferentes das encontradas nos peixes, são dobras da sua epiderme. Sua cauda pós-anal também contribui com sua natação. Eles se locomovem, principalmente, no período noturno, devido à menor atividade de seus predadores, conforme figura 13.
Na figura 13, percebe-se a organização geral da anatomia interna em vista lateral esquerda de um espécime – observe as posições relativas do nervo dorsal, da notocorda e da faringe; observe também que a notocorda se estende para a extremidade anterior da cabeça.
Assim como em outros cordados basais, esses animais se alimentam de microrganismos e fitoplâncton obtidos por meio de um aparelho filtrador faríngeo que suga partículas em suspensão. Da mesma forma que os tunicados, um fluxo de água direciona as partículas alimentares para a faringe, onde é conduzido ao trato digestório por uma estrutura dorsal chamada de sulco ou goteira epifaríngea, conforme figura 14.
Os cirros orais são os responsáveis pela produção do fluxo de água de entrada (átrio), ao mesmo tempo que funcionam como um “filtro” para a entrada de partículas de maiores dimensões em sua boca.
Diferentemente dos demais deuterostomados, os cephalocordados possuem um plano corporal básico invertido dorso-ventralmente, ou seja, se posicionam no substrato com o ventre voltado para cima. A notocorda de um anfioxo se estende da extremidade anterior do corpo até próximo à ponta da cauda, conforme figura 14, dando origem ao nome do grupo:
Cephalochordata, do grego, kephale = cabeça + chorde = cordão.
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Objeto com interação.
Processo de recrutamento
Nome dado ao processo de assentamento da larva no ambiente bentônico.
Seu sistema circulatório é fechado, mas eles não possuem um coração diferenciado. Já seu sistema nervoso é simplificado, sendo formado basicamente por um cordão nervoso dorsal com uma dilatação anterior denominada vesícula cerebral. Eles não possuem órgãos sensoriais complexos, porém, possuem células sensoriais especializadas.
Subfilo Vertebrata
Reunir e apresentar as características e ecologia do Subfilo Vertebrata não é uma tarefa fácil. Se resgatarmos a discussão filogenética anterior e colocarmos sob a ótica da organização taxonômica adotada (ITIS, 2020), veremos um grupo extremamente diverso, contemplando organismos desde as feiticeiras, peixes basais sem mandíbula e sem vértebras, até nós, humanos.
Reino Animalia
Subreino Bilateria
Infrareino Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Agnatha
Infrafilo Gnathostomata
Superclasse Actinopterygii
Superclasse Chondrichthyes
Superclasse Sarcopterygii
Superclasse Tetrapoda
A irradiação dos vertebrados se inicia e está concentrada na Era Paleozoica, conforme figura 14. Ainda no seu primeiro terço, temos a diferenciação dos agnatos dos gnatostomados, separação claramente associada à estrutura da maxila que interfere diretamente no processo de obtenção do alimento. Esse é um importante marco, pois aqui temos uma clara mudança no padrão alimentar, passando da microfagia para a macrofagia (TRAJANO, 2014).
Microfagia
Alimentação de pequenas partículas e animais.
Na figura 14, destaca-se o momento de surgimento do ancestral comum dos cordados e os momentos de diferenciação dos Gnathostomata e Agnatha.
Antes de falarmos das características que potencializaram a irradiação dos vertebrados, precisamos destacar e entender quais dessas características derivadas estão presentes no ancestral comum dos Vertebrata e que diagnosticam esse Infrafilo.
A primeira característica de diferenciação dos vertebrados é sem dúvidas a diferenciação da cabeça em relação ao restante do corpo, algo que não vemos, por exemplo, em Cephalochordata. Ou seja, em Vertebrata temos um plano corporal claro de divisão em cabeça, tronco e cauda, conforme figura 15.
Nesse modelo de vertebrado básico, chamamos a atenção para a presença de órgãos sensoriais desenvolvidos (olhos laterais, nariz e ouvido) e de um cérebro distinto, dividido em três partes (prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo), na extremidade anterior do tubo nervoso dorsal, todos localizados na cabeça.
Ainda sobre as estruturas presentes na cabeça de um vertebrado basal, observaremos a presença de uma estrutura craniana endoesquelética, formada por cartilagem ou osso, que envolve e protege a estrutura do cérebro. Aqui, cabe destacar que o osso propriamente dito é encontrado apenas nos Vertebrata.
Osso propriamente dito
Tecido conjuntivo denso, com uma organização histológica complexa, rico em compostos de fosfato de cálcio que conferem resistência e rigidez ao tecido.
Atenção
Dando seguimento ao aspecto de proteção do sistema nervoso, evoluímos para a outra principal sinapomorfia dos Vertebrata, que é a presença de estruturas que protegem o cordão nervoso dorsal. Estamos falando das vértebras, elementos esqueléticos no entorno da medula espinhal que confere sua proteção ao mesmo tempo que garante sustentação ao corpo do organismo.
Considerando a maior atividade conferida pelo processo de captura de alimento e, posteriormente, o aumento do tamanho corporal, é de se esperar uma maior atividade metabólica dos organismos, fato que enseja maior eficiência na troca gasosa. Nos Vertebrata, iremos observar outra sinapomorfia que irá suprir essa maior demanda de oxigênio, que é a presença de brânquias associadas às fendas faríngeas.
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Conferindo ao aparelho circulatório maior eficiência no transporte de nutriente e oxigênio, encontraremos nos Vertebrata um coração com estrutura muscular e dividido em várias câmaras, estando associado a um sistema de vasos conectando artérias e veias. Por fim, temos a presença de pigmento respiratório (hemoglobina) para potencialização do transporte de gases.
Em resumo, de maneira objetiva, podemos diagnosticar os Vertebrata pelas seguintes sinapomorfias:
- Órgãos sensoriais especiais;
- Encéfalo tripartido;
- Filamentos branquiais;
- Coração muscular com câmaras.
Por fim, nos próximos tópicos, utilizaremos a própria taxonomia adotada para nos ajudar com a diferenciação dos Infrafilos de Vertebrata e abordaremos suas características e modo de vida separadamente para fins didáticos.
Infrafilo Agnatha
Quando entramos no Infrafilo Agnatha, estamos falando de organismos muito peculiares que pouco mudaram ao longo dos períodos geológicos. Os membros desse infrafilo são considerados vertebrados basais e, para alguns autores, pré-vertebrados, como no caso das feiticeiras (Myxini).
Resgatando um pouco da discussão filogenética dos Vertebrata, diversos autores colocam as feiticeiras como um pré-vertebrado, excluindo os membros dessa classe de Vertebrata.
Nesse cenário, eles consideram a existência de um clado chamado Craniata (nos nossos módulos, é o Infrafilo Vertebrata), que engloba Myxiniformes, Petromyzontiformes e Gnathostomata.
Isso se deve às evidências de parentesco de Cephalaspidomorphi (lampreias) de Gnathostomata, principalmente, devido à presença de uma estrutura rudimentar homóloga às vértebras verdadeiras. Ou seja, nessa visão, Agnatha torna-se um grupo parafilético.
Quanto às suas características, é importante destacar que, diferentemente dos Subfilos Cephalochordata e Urochordata, as sinapomorfias dos cordados ficam muito mais claras nos representantes dos Vertebrata.
Ao observamos o esquema básico de um agnato representante da Classe Myxini (Figura 17), observaremos claramente a presença de uma cauda pós-anal, as fendas faríngeas, notocorda, cordão nervoso dorsal e endóstilo (não destacado na Figura 16).
Em relação à ecologia das feiticeiras, elas são organismos exclusivamente marinhos, encontrados em grandes profundidades dos oceanos temperados. Providos de órgãos sensoriais básicos, como olfato e audição, desempenham um papel ecológico fundamental nos oceanos, já que se alimentam majoritariamente de carcaças de animais, além de poliquetos, moluscos e artrópodes.
Por sua vez, as lampreias são anádromas, com a fase adulta se desenvolvendo no ambiente marinho e, posteriormente, migrando para água doce para conclusão de seu ciclo reprodutivo, semelhante ao comportamento de um salmão. Na fase adulta, esse grupo é ectoparasita de outros animais marinhos. Eles usam o aparato bucal para se prenderem no corpo do hospedeiro por sucção. Com o auxílio de uma língua córnea, raspa a pele do hospedeiro e se alimenta de seus fluidos (Figura 17).
Infrafilo Gnathostomata
Registros fósseis demonstram a existência de vertebrados com maxilas e nadadeiras, que remetem ao período Siluriano e nos confere uma evidência de que os primeiros gnatostomados conviveram com as principais classes de Agnatha.
Retornando ao aspecto alimentar dos Vertebrata, que conferiu grande sucesso evolutivo ao grupo e, consequentemente, à sua grande diferenciação, devemos resgatar um pouco da morfologia dos vertebrados basais para podermos entender o surgimento da maxila, sinapomorfia de Gnathostomata, conforme figura 18.
Quando falamos de cordados basais recordamos que seu processo de alimentação dependia da manutenção de um fluxo de água através das fendas faríngeas. Essa função alimentar só era possível através da manutenção da abertura da faringe, papel desempenhado pelos arcos faríngeos, estruturas pareadas de sustentação da parede da faringe. Sendo, hoje, aceito que a maxila seja derivada dessa estrutura.
Esse marco, conforme anteriormente pontuado, foi importante na mudança do padrão alimentar, já que agora os organismos poderiam fazer uso de uma série de recursos alimentares antes limitados por suas características de aprisionamento do alimento. Ou seja, a maxila permitiu que os gnatostomados tivessem acesso a uma maior amplitude de tamanhos de alimentos. Somado a isso, temos a introdução de estruturas acessórias à atividade alimentar, como a dentição nas maxilas, permitindo o acesso a uma ampla gama de recursos alimentares. Em outras palavras, tivemos a ampliação do nicho realizado dos vertebrados.
Atenção
Importante destacar que, dentro dos gnatostomados, as maxilas só aparecem fusionadas ao crânio nos Tetrapoda, com a fusão da maxila superior ao crânio, propiciando uma maior sustentação. Nas demais superclasses, encontraremos as maxilas não fusionadas ao crânio, sustentadas por estruturas especializadas e ligamentos, como nos peixes.
Outro processo evolutivo marcante dentro dos gnatostomados foi o aparecimento de nadadeiras pares, estruturas fundamentais no processo de locomoção e equilíbrio hidrodinâmico, que, por sua vez, tem resultado no comportamento alimentar desses organismos, propiciando a captura ativa de alimento.
Em resumo, as presenças de maxila e de nadadeiras pares potencializaram a irradiação de Gnathostomata que remete ao período Devoniano, conhecido como a “Era dos Peixes”
(TRAJANO, 2014).
Assista no vídeo a atual discussão científica que distingue os Craniados dos Vertebrados. Explicando os argumentos a favor e contra a inclusão das Feiticeiras dentro dos Vertebrados ou fora dos Vertebrados e somente dentro dos Craniados.
Verificando o aprendizado
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Conclusão
Considerações Finais
Ao longo de nosso estudo, você percebeu que há muita divergência em relação à organização taxonômica e filogenética dos cordados. Essas discussões são importantes para a construção de um arcabouço teórico fundamental dentro das ciências biológicas. Dessa forma, mais do que aprender sobre as características diagnósticas de cada grupo, você deve garantir que entendeu de forma plena as diferentes visões sobre a história evolutiva do grupo, principalmente, no que se refere às: (i) diferenças entre a teoria evolutiva baseada em evidências morfológicas que coloca Cephalochordata como grupo irmão de Vertebrata e a teoria evolutiva baseada em evidências moleculares que coloca Cephalochordata como grupo basal de Chordata; e (ii) as diferenças da hipótese que agrupa os Myxiniformes, Petromyzontiformes e Gnathostomata em Craniata e Vertebrata, englobando apenas Petromyzontiformes e Gnathostomata e aquela que coloca Agnatha e Gnathostomata dentro de Vertebrata.
Ao longo de nosso estudo, falamos muito sobre as características diagnósticas de um determinado clado (grupo monofilético), em outras palavras, detalhamos apomorfias ou sinapomorfias dos grupos. Porém, muitas das vezes, esbarramos em um problema prático: a identificação dos ancestrais comuns. Isso se deve, em grande parte, aos processos de extinção.
Quando falamos de ancestral comum dos cordados, estamos falando de um organismo que viveu em outro período geológico. Ou seja, dependemos de achar um fóssil muito específico para preenchimento dessa lacuna na história evolutiva dos cordados. Enquanto esse organismo não for achado, as reconstruções filogenéticas da ancestralidade dos cordados permanecem no campo das hipóteses.
Podcast
CONQUISTAS
Você atingiu os seguintes objetivos:
Reconheceu a classificação, filogenia e organização taxonômica do Filo Chordata
Distinguiu os integrantes dos subfilos Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata através de sua morfologia e modo de vida