Descrição
A ultraestrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática, bem como o transporte e a sinalização celular transmembrana.
PROPÓSITO
Conhecer a ultraestrutura e as funções da membrana plasmática, assim como suas especializações e os mecanismos que possibilitam o transporte de substâncias e a sinalização celular para o funcionamento da célula.
OBJETIVOS
Módulo 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
Módulo 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
Introdução
A partir de agora, vamos conhecer a membrana plasmática – a barreira de permeabilidade seletiva que delimita cada célula de um ser vivo. Estudaremos os componentes que formam a ultraestrutura das membranas plasmáticas (como lipídios, proteínas e carboidratos), suas funções (como o transporte de substâncias, o reconhecimento celular e a adesão celular) e suas especializações (como microvilosidades, cílios, flagelos, desmossomos e outros).
Compreenderemos a importância das membranas plasmáticas como barreira limitante e de comunicação entre o meio externo e o meio intracelular, permitindo o transporte e a sinalização transmembrana por meio de uma diversidade de mecanismos necessários para que a vida na Terra seja sustentada.
Orientações sobre unidades de medida
Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por questões de tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e demais materiais escritos por você devem seguir o padrão internacional de separação dos números e das unidades.
MÓDULO 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
Composição da membrana plasmática
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5 e 10nm de espessura, visível apenas em microscopia eletrônica. É composta por lipídios, proteínas e hidratos de carbono, e sua estrutura básica é semelhante à encontrada nas demais membranas celulares, nos sistemas de endomembranas, nas organelas e no envoltório nuclear.
Atenção
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da célula, mas são estruturas de atividades complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas entre si e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como dá suporte físico para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o deslocamento de substância através do citoplasma. Ainda, participam do processo de incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose, e do processo de secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
Ultraestrutura da membrana
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos componentes apresentados a seguir.
Fosfolipídios
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os fosfolipídios são os mais abundantes nas membranas, constituídos por uma cabeça polar ou hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos bem compactos.
Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à bicamada uma configuração menos compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água, na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona fluidez à membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
Esfingolipídios
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com diferenças químicas na formação da cabeça hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
Colesterol
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares, mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que a membrana fique mais fluida.
Proteínas
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com hormônios, neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos. As proteínas de membrana se associam aos lipídios de duas formas:
Proteínas intrínsecas ou integrais
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte mergulhada na bicamada lipídica e outra parte voltada para a região não citoplasmática. Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir da zona hidrofóbica até a face externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado ao outro — nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de uma vez, são chamadas de proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à hidrofobia de seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre os ácidos graxos dos fosfolipídios.
Proteínas extrínsecas ou periféricas
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas para a região citoplasmática ou para a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou às proteínas integrais, por meio de ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional da membrana. As membranas plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a bainha de mielina das células nervosas possui proteínas correspondendo a 25% do peso total, enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas correspondem a 75%.
Carboidratos
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana plasmática. Estão voltados para o meio extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão voltados para o lúmen.
Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que resultam da ligação entre um glicídio (carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma forte tendência de ligação devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as moléculas de açúcar. A disposição somente na face externa aumenta ainda mais a assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de participarem dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de cerca de 10 a 20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere proteção à célula.
Exemplo
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente um determinado tipo de glicolipídio na sua superfície.
A principal função dos carboidratos ligados às membranas é o reconhecimento molecular, permitindo a comunicação intercelular.
Modelo do mosaico fluido
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando sua fluidez foi proposto por Singer e Nicolson, em 1972. Esse modelo ficou conhecido como modelo do mosaico fluido e foi o resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos físicos, químicos e biológicos.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte voltada para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições. Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na face externa da membrana difere da distribuição da face interna. Encontramos também pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às endomembranas da célula, assim como há diferenças ao compararmos membranas de diferentes tipos celulares.
Endomembranas
Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
Fluidez da membrana
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os fosfolipídios não estão estáticos, eles podem se movimentar livremente pela bicamada.
Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a membrana fique mais fluida.
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim, a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente através da superfície da membrana, que podem se movimentar lateralmente, rodar em seu próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos frequente.
Atenção
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados (com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a movimentação de cada uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez da membrana.
Estrutura da membrana
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira explica como está organizada a membrana plasmática e suas características, que lhe conferem as propriedades de fluidez e seletividade.
Funções da membrana plasmática
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias entre a célula e o meio, mediante uma capacidade chamada permeabilidade seletiva, que será vista detalhadamente adiante.
Outra função é a sua intervenção nos mecanismos de reconhecimento celular, por meio de receptores específicos, o que garante que a célula mantenha suas condições ideais ao longo de sua vida, garantindo a homeostase celular.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a estruturação de organismos multicelulares.
Especializações da membrana plasmática
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Determinadas especializações, além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias de uma célula para outra ou para o meio externo.
Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo que haja maior eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em outras células vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos proximais dos rins.
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e outras substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas.
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que encontramos nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos.
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular, facilitando as trocas entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao mesmo tempo, as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é dependente de íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta estruturas parecidas com os desmossomos, chamados hemidesmossomos, por não possuírem a metade correspondente à outra célula epitelial.
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células. São estruturas semelhantes às estruturas dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e encontradas em células epiteliais.
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as células. Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas, de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos espaços intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula seguinte, sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá pelo interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O tamanho e a forma da junção comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. É o tipo de junção mais frequente entre as células e é encontrado em praticamente todas as células dos vertebrados, exceto em células sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
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MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
Permeabilidade da membrana
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio extracelular. No entanto, as células passam sua vida interagindo com o ambiente externo, seja pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e outras moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de controlar quais moléculas atravessam seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana respeitam critérios universais, independentemente do tipo de célula e da função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns critérios, que envolvem tamanho, polaridade e carga. Moléculas menores têm mais facilidade de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser apolar, moléculas apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas com carga, mesmo muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas polares, mas ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons como Na+, K+ e Cl-, mesmo sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se à grande quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito o seu tamanho, impossibilitando-os de atravessar a bicamada.
Atenção
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a membrana somente quando a concentração for maior de um lado do que do outro. O oxigênio, por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é maior do que no meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja física ou química, e não tem relação com a função dessa molécula. Basicamente, dividimos os transportes transmembranares em dois tipos:
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de concentração, da região de alta concentração para a de mais baixa concentração, ou do meio hipertônico para o meio hipotônico:
Meio isotônico
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
Meio hipertônico
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
Meio hipotônico
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
Tipos de transporte passivo
Existem dois tipos de transporte passivo: difusão e osmose. A seguir, vamos conhecer mais sobre eles.
Difusão
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja equilíbrio entre os meios. Encontramos dois tipos:
Difusão simples
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os critérios de tamanho, polaridade e carga. A entrada e a saída de moléculas por difusão simples ocorrem de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem equivalentes entre o meio intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, substâncias podem se difundir dentro do citoplasma.
Difusão facilitada
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas transmembranares. Inúmeras moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão simples. Isso ocorre por causa de componentes proteicos: os canais iônicos e as permeases, que facilitam e regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro e, por atravessarem a membrana mais de uma vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas, transportando somente um tipo de molécula.
Como funcionam as proteínas transportadoras?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo de transporte:
Proteínas carreadoras
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
Canais proteicos
Funcionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número de moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso, são chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem apenas um tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água, são as aquaporinas, que estão presentes em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos, mas estão ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
Osmose
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam do meio mais concentrado para o menos concentrado. A passagem de água de um lado para o outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Mas há casos em que é necessário manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o movimento de moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo.
Transporte ativo
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com gasto energético geralmente na forma de ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de proteínas carreadoras.
Transportes ativo e passivo
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes ativo e passivo.
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. O complexo proteico que forma a bomba é composto por duas subunidades. A maior subunidade possui o sítio catalítico para a hidrólise de ATP. No lado intracelular, possui os sítios para os íons de Na+, lado interno, e K+, lado externo. A cada entrada de 3 Na+, temos a saída de 2 K+ e a quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
Antiporte
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
Uniporte
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
Simporte
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
Transporte de macromoléculas
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas e íons atravessem a membrana celular entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e até mesmo outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana celular, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a fagocitose e a pinocitose.
Atenção
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo recebe o nome de exocitose.
Mecanismos de sinalização celular transmembrana
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na membrana das células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar como moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são específicas para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula correspondente ao estímulo do ligante.
Atenção
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das células sinalizadoras e, para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as células que possuem receptores para esse fim. Vamos conhecê-las a seguir.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na membrana da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células, porém um número restrito de células possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um conjunto específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu receptor.
Exemplo
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e no músculo cardíaco. No primeiro, estimula a contração e, no segundo, diminui o ritmo e a força das contrações.
A comunicação por meio de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os hormônios se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios ficam bastante diluídos na corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para que os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou hidrofóbica suficiente para deixar a membrana plasmática. Para moléculas sinalizadoras que não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares, expostos na superfície da membrana.
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Conclusão
Considerações Finais
A célula é a unidade básica da vida. Neste estudo, focamos uma das partes fundamentais da célula, a membrana plasmática, e descrevemos alguns dos principais elementos que a compõe. A membrana plasmática forma uma barreira, dando suporte físico para as organelas e para as atividades que ocorrem dentro da célula. Possui permeabilidade seletiva, controlando a entrada e a saída de substâncias e é responsável por outros processos, como a sinalização e a comunicação com o meio externo e outras células. Pode apresentar especializações que propiciam maior eficiência na absorção de substâncias (e.g., as microvilosidades de células absortivas do epitélio intestinal); maior deslocamento de substâncias do meio externo (e.g., os cílios de células do epitélio das tubas uterinas que deslocam muco); ou até mesmo o movimento das células (e.g., flagelos dos espermazoides), entre outras. Conhecer a composição e as funções da membrana plasmática, assim como os processos nos quais essas estruturas estão envolvidas é primordial para o estudo da vida de forma geral.
Podcast
Agora, a especialista Mildred Ferreira encerra o tema falando sobre a composição da membrana e destaca o papel das flipases na manutenção da assimetria da membrana.
CONQUISTAS
Você atingiu os seguintes objetivos:
Descreveu a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática.
Reconheceu os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana.
Identificou as organelas citoplasmáticas.
Descreveu a matriz extracelular e o citoesqueleto.