Os conceitos de plesiomorfia, simplesiomorfia, apomorfia e sinapomorfia

A Sistemática Filogenética propõe uma classificação que reflete a história evolutiva, ou genealogia, dos seres vivos. Isso é feito com base nas características, ou conjunto de características, exclusivas de cada táxon ou compartilhadas entre diferentes táxons. Em outras palavras, estudar a história evolutiva dos seres vivos é também estudar como as estruturas evoluíram e se modificaram nos diferentes táxons.

E como isso é feito?

Segundo a Sistemática Filogenética, podemos reconstruir o relacionamento evolutivo dos seres vivos ― o relacionamento filogenético ― a partir do estudo dos caracteres e seus estados. Então, se estamos estudando a evolução de plantas, por exemplo, para o caráter forma da flor, temos os estados de caráter tubular, campanulada e urceolada:

Aprenderemos melhor sobre homologias a seguir, ainda neste conteúdo.

Agora, voltaremos ao exemplo das flores que citamos anteriormente. Depois de estabelecermos o caráter e os seus estados, precisamos desenvolver uma hipótese da sequência na qual as modificações ocorrem, ou da série de transformações destes caracteres.

Em relação ao caráter forma da flor, que estados seriam mais antigos e que estados seriam mais recentes ou derivados? Seria a forma tubular mais ancestral ou mais derivada nas flores? Como eram as primeiras flores?

Essas questões podem ser respondidas com a Sistemática Filogenética. Inclusive, hoje já sabemos algumas características da flor ancestral das angiospermas, as primeiras flores a surgir na Terra (SAUQUET et al. 2017).

Com base na série de transformações dos caracteres, ou seja, na sequência de modificações por que passam as estruturas ao longo da evolução dos seres vivos, classificamos como:

Para identificarmos a condição mais antiga e a mais recente, ou seja, a condição ancestral e a mais derivada de determinado caráter, e assim propor a direção da mudança dentro de uma série de transformação, podemos utilizar algumas fontes de evidência.

O grupo externo deve apresentar a condição mais antiga ou plesiomórfica, enquanto, por outro lado, a condição mais derivada ou apomórfica deve ter surgido necessariamente no grupo foco (também chamado de grupo interno). Então, com base no exposto, para estudarmos as relações de parentesco entre as espécies por meio das filogenias, é preciso delimitar o seu grupo foco, que deve ser monofilético, e um grupo mais abrangente que inclui o grupo externo, que também deve ser monofilético. Um grupo monofilético é formado por uma espécie ancestral e todas as suas espécies descendentes.

Aprenderemos mais sobre grupos monofiléticos nos módulos a seguir.

Uma autapomorfia é uma apomorfia de um táxon terminal, uma condição derivada exclusiva daquele táxon. Para que você entenda melhor os conceitos mencionados aqui, veja o exemplo ilustrado:

Os agrupamentos: monofiletismo, merofiletismo (polifiletismo e parafiletismo) e grupo irmão

A Sistemática Filogenética busca reconstruir a relação de parentesco entre os seres vivos. Um fator essencial desse sistema de classificação é o reconhecimento de grupos naturais, ou grupos monofiléticos. Os grupos não naturais, ou grupos merofiléticos, são considerados artificiais e podem ser classificados em polifiléticos ou parafiléticos.

Veremos a explicação e exemplos de cada caso a seguir.

Monofiletismo

É central para a Sistemática Filogenética. Um grupo monofilético é aquele formado por uma espécie (ou táxon) ancestral e todas as suas espécies (ou táxons) descendentes, sejam elas recentes ou fósseis. Em outras palavras, formam um grupo natural e monofilético: o ancestral comum e exclusivo + todos os seus descendentes.

Merofiletismo

Descreve os grupos não naturais ou artificiais. Grupos merofiléticos são divididos em polifiléticos e parafiléticos, veja a explicação e a ilustração a seguir.

Por fim, é importante definir o termo grupo irmão, bastante utilizado em Sistemática Filogenética. São grupos que compartilham um ancestral em comum mais recente.

Dentro do grupo dos vertebrados, por exemplo, os mamíferos são grupo irmão dos répteis. Veja o esquema a seguir.

Os conceitos de homologia, analogia, homoplasia (reversão, paralelismo e convergência)

As similaridades entre seres vivos diferentes podem ocorrer devido a uma história evolutiva compartilhada entre eles, mas também podem ter tido uma origem totalmente independente no curso da evolução.

Entenda agora os conceitos de homologia, analogia e homoplasia, que definem melhor essa ideia.

Homologia

É um conceito fundamental da Sistemática Filogenética que permite a comparação das partes similares de seres vivos diferentes. Se dizemos que estruturas de organismos diferentes são homólogas, significa que esses organismos têm um ancestral comum mais recente que também possuía essa estrutura. Por exemplo, os membros anteriores dos humanos e dos felinos, as nadadeiras das baleias e as asas dos morcegos são homólogos (imagem 1).

Para reconstruirmos as relações filogenéticas, ou seja, a história evolutiva dos seres vivos, devemos utilizar suas partes homólogas, porque elas refletem a ancestralidade comum.

E como identificar homologias?

Ao compararmos organismos diferentes, devemos atentar para as estruturas que possuem partes integrantes e formas semelhantes, assim como as que apresentam posição relativa semelhante. Ainda, é importante considerar o desenvolvimento embrionário dos organismos, pois estruturas homólogas são formadas a partir das mesmas células, seguindo uma mesma sequência de modificação e comumente ocupando a mesma posição.

Analogia

Representa a ideia de mesma função, no entanto, com origens diferentes. Quando seres vivos apresentam estruturas análogas, significa que essas estruturas desempenham funções similares, porém não têm a mesma origem, ou seja, não refletem uma ancestralidade recente comum. Temos um exemplo de analogia nas asas membranosas dos insetos e nas asas de penas sustentadas pelos ossos dos membros anteriores das aves. Esses grupos possuem histórias evolutivas mais distantes entre si, suas asas têm a mesma função, no entanto, têm origens independentes (imagens 2 e 3).

Homoplasia

Uma das grandes dificuldades das reconstruções filogenéticas é lidar com a homoplasia. Ela ocorre quando uma apomorfia (característica derivada) surge mais de uma vez, de forma independente, em seres vivos diferentes. Em outras palavras, quando as mesmas características derivadas surgem independentemente em dois ou mais grupos.

As homoplasias impõem um desafio para a reconstrução da história evolutiva dos grupos com base na ideia de ancestralidade comum e exclusiva. Isso porque origens múltiplas e independentes de uma determinada característica (homoplasia) podem ser, de forma equivocada, interpretadas como uma origem única e compartilhada (apomorfia ou sinapomorfia), resultando no agrupamento de grupos não diretamente relacionados, como se compartilhassem de um ancestral recente, comum e exclusivo. As homoplasias podem ocorrer de diferentes formas: por reversão, paralelismo ou convergência.

O que é um cladograma e o princípio da parcimônia

A história evolutiva ou genealógica dos seres vivos pode ser representada graficamente por diagramas ramificados (dendogramas) que conectam esses seres vivos e refletem a relação de ancestralidade e parentesco entre eles. Também podemos chamar esses dendogramas de diagramas filogenéticos ou, de modo genérico, de filogenias, ou ainda de cladogramas.

Se pensarmos o quão intrincada é a história dos seres vivos, na enorme riqueza de espécies existentes e na diversidade de estruturas e caracteres que as espécies apresentam, então podemos imaginar que não é fácil reconstruir suas relações de parentesco e ancestralidade.

Cada um dos quinze cladogramas da figura conta uma história de parentesco diferente entre os táxons terminais (A, B, C e D). Se incluíssemos mais táxons, o número de cladogramas possíveis aumentaria muito. Além disso, os cladogramas são construídos com base nos caracteres apresentados pelos táxons terminais (que devem ser estruturas homólogas ou atributos de estruturas homólogas, portanto comparáveis entre os táxons) e nos estados desses caracteres (que refletem plesiomorfias, estados ancestrais dos caracteres, ou apomorfias, estados derivados dos caracteres).

Para escolher que hipótese de relacionamento ou que cladograma considerar verdadeiro, os cientistas podem utilizar o princípio da parcimônia.

Seguindo o princípio da parcimônia, o cladograma com o menor número de passos evolutivos ou alterações nos estados dos caracteres ― o cladograma mais parcimonioso ― deve ser escolhido dentre os diversos possíveis cladogramas. Por exemplo:

Interpretação de um cladograma

Vamos entender melhor como interpretar um cladograma ― dendograma que conecta os seres vivos indicando a história evolutiva comum entre eles ― começando pela caracterização de suas partes (imagem 4).

O cladograma mostrado na imagem 4 pode ser representado em forma de texto como segue: ((((A, B), C), (D, E)), F). Veja, com isso, que é possível representar as relações entre os seres vivos e seus níveis hierárquicos utilizando a notação parentética. Ainda, todo agrupamento que inclui o ancestral comum e todos os seus descendentes pode ser chamado de clado.

Os cladogramas podem variar em relação à sua formatação, apresentando diferentes aspectos. Veja o exemplo da imagem 5. Apesar da variação, o mesmo relacionamento entre os táxons é mostrado: A e B possuem um ancestral comum mais recente (A é irmão de B e vice-versa), assim como A + B é grupo irmão de C. Perceba que os nós podem ser girados, como exemplificado nas setas em azul, sem afetar o relacionamento dos táxons terminais.

E os caracteres que são utilizados para reconstruir a história evolutiva dos táxons, como são representados nos cladogramas?

Na figura a seguir, apresentamos as mudanças relacionadas a um caráter hipotético (em azul). Por exemplo, vamos imaginar que esse caráter seja a cor das flores, e os seus estados sejam: branca (1) e lilás (1’). Interpretando os estados de caracteres com base nos conhecimentos que adquirimos nos módulos anteriores deste conteúdo, podemos relembrar os conceitos de plesiomorfia e apomorfia.

Geralmente, num cladograma resolvido, os ramos sofrem bifurcações (dicotomias), um ancestral comum dá origem a dois descendentes. Contudo, quando algumas das relações entre os táxons não são resolvidas em dicotomias, ou seja, quando um ancestral comum dá origem a mais de dois descendentes, surgem as politomias (ramos trifurcados ou mais, conforme imagem 6).

Politomias podem indicar a falta de caracteres distintivos, isto é, dados insuficientes para discriminar os táxons ou até mesmo dados conflitantes. Politomias também podem indicar uma possível radiação adaptativa — eventos especiação múltiplos ocorrendo quase simultaneamente.

Construção de matrizes de caracteres e cladogramas

Cladogramas representam uma hipótese sobre as relações de parentesco entre os seres vivos e são inferidos com base nas suas características, sejam elas morfológicas, genéticas ou outras.

Buscar a homologia, ou seja, estruturas homólogas, e definir os caracteres e os estados destes é um passo crucial no estudo filogenético de um grupo. Os caracteres utilizados para a construção de cladogramas podem ser qualitativos — referentes a uma qualidade, como cor, formato ou tipo de ornamentação de determinada estrutura — ou quantitativos — referentes à quantidade, como o número de pétalas, número de patas ou tamanho em centímetros de determinada estrutura.

Os caracteres também podem estar ligados às sequências de DNA, por exemplo, em filogenias moleculares, em que os diferentes estados de caráter são representados pelas diferentes bases dos nucleotídeos (adenina, timina, citosina e guanina). Em relação ao número de estados, os caracteres podem ser binários (com dois estados: 0, 1) ou multiestados (com mais de dois estados: 0, 1, 2,...). Veja o exemplo de uma matriz de caracteres montada.

Repare que as linhas da matriz representam os táxons e as colunas representam os diferentes caracteres. Os estados dos caracteres são:

Essa matriz, por exemplo, inclui somente caracteres morfológicos. Estudos filogenéticos, entretanto, podem ser realizados também com base em outros tipos de caracteres, como os caracteres moleculares (e.g. codificados a partir de sequências de DNA).

Vamos entender como uma matriz de caracteres é montada.

Depois da matriz pronta, é possível construir então o cladograma. Utilizaremos os dados da matriz do exemplo anterior. Começaremos a construir o cladograma identificando onde estão as apomorfias ou os estados apomórficos de cada caráter (que no nosso exemplo foram codificados como 1), examinando um a um.

Veja o passo a passo simplificado. O estado apomórfico do caráter 5 (forma do ápice da folha) está presente apenas no táxon A. O estado apomórfico do caráter 4 (indumento da folha) reúne os táxons A e B. O estado apomórfico do caráter 3 (forma da folha) reúne os táxons A, B e C. O estado apomórfico do caráter 2 (cor da pétala) reúne os táxons A, B, C e D. Já o estado apomórfico do caráter 1 (forma da flor) reúne todos os táxons do grupo interno, A, B, C, D e E.

Repare que começamos a construir o cladograma a partir dos agrupamentos menores em direção aos maiores.

Até aqui, aprendemos os conceitos básicos em Sistemática Filogenética e aprendemos a interpretar os cladogramas, também conhecidos genericamente como filogenias, que são a representação gráfica das relações de parentesco entre os seres vivos. Os exemplos que utilizamos foram todos referentes aos seres vivos e à sua história evolutiva.

Entretanto, as análises filogenéticas têm diferentes aplicações, que incluem, por exemplo, o estudo da evolução da linguagem e de diversos outros traços culturais. Confira no vídeo a seguir.

Principais instituições de pesquisa em Sistemática Filogenética

A Sistemática Filogenética, partindo da contribuição de Willi Hennig, desenvolveu-se cada vez mais com a contribuição de inúmeros outros cientistas e com o desenvolvimento de novos métodos, fundamentos teóricos e ferramentas, principalmente as computacionais. Hoje existem inúmeros programas de computador, scripts e recursos de bioinformática que nos permitem inferir a evolução dos táxons e dos caracteres com mais robustez e confiabilidade, assim como construir árvores filogenéticas com base em dados cada vez mais volumosos e refinados.

Com a expansão do conhecimento e das técnicas em biologia molecular, principalmente em relação à amplificação e sequenciamento do DNA dos seres vivos, o perfil genético dos táxons foi cada vez mais acessado. Assim, as filogenias, que eram basicamente construídas com base em dados morfológicos, incorporaram os dados moleculares ou genéticos. A Sistemática Filogenética entrou na era molecular.

As filogenias moleculares, então, passaram a revelar interessantes informações sobre o relacionamento entre os táxons. Muitos grupos delimitados com base na morfologia, após terem seus relacionamentos filogenéticos testados, não tiveram monofiletismo comprovado e, por não serem monofiléticos, são hoje considerados grupos não naturais.

Importantes instituições de pesquisa em Sistemática Filogenética podem ser destacadas. A grande maioria integra as universidades, no Brasil e nos demais países.

As pesquisas de ponta desenvolvidas por esses líderes são focadas em grupos específicos ou, em alguns casos, são mais amplas. Seus estudos evolutivos têm foco nos táxons, nos caracteres em si ou em biomas inteiros. Eles investigam também os fatores geológicos, climáticos e ecológicos que afetam a evolução das espécies e dos caracteres. Produzem arcabouços teóricos, novos softwares, e desenvolvem pipelines e análises diversas para incorporar e combinar dados de diversas fontes, que servem como base para os estudos evolutivos.

Conheça mais sobre tais iniciativas no vídeo a seguir.

Pesquisadores sistematas brasileiros e a divulgação científica em Sistemática Filogenética

As pesquisas em Sistemática Filogenética no Brasil demoraram a deslanchar. O doutor em Zoologia, Paulo Emílio Vanzolini, foi pioneiro ao propor a classificação dos animais com base na sua história evolutiva. Vanzolini fez sua carreira do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.

Mais tarde, Nelson Papavero, aluno de doutorado de Vanzolini, descobre o trabalho de Willi Hennig sobre Sistemática Filogenética e começa a estudá-lo. Nelson Papavero e Nelson Bernardi, ambos pesquisadores no Museu de Zoologia, passam então a disseminar as ideias sobre a Sistemática Filogenética para a comunidade acadêmica.

Logo, Nelson Bernardi cria o primeiro curso de Sistemática Filogenética. A partir daí, a Sistemática Filogenética começa a ser disseminada e ganhar popularidade no país, principalmente por volta das décadas de 1970 e 1980.

Dentre os importantes pesquisadores sistematas brasileiros, podemos citar outros tantos, como:

A divulgação científica é um dos aspectos da pesquisa científica que vem ganhando cada vez mais espaço atualmente. A difusão das ideias e dos resultados produzidos pelos cientistas é importante não somente no meio científico, entre os cientistas e seus pares, mas também para a sociedade em geral, principalmente para os jovens e as crianças.

Divulgar ciência é importante não só para informar o público em geral, mas para despertar interesse e consciência sobre diversos assuntos, inclusive os relacionados à conservação da biodiversidade e dos ambientes naturais.

Do ponto de vista dos cientistas, divulgar ciência é importante para que tenham sua pesquisa reconhecida e seu conhecimento difundido, além de permitir que façam o exercício de transformar o conhecimento mais técnico e complexo em um conteúdo de fácil entendimento para o público em geral.

Divulgar ciência é importante para que os jovens e crianças se sintam estimulados a perseguir a carreira científica. As universidades têm como tripé o ensino, a pesquisa e a extensão. Por extensão, entendemos a ação de devolver para a sociedade, de alguma forma, todo o conhecimento produzido nessas instituições por meio do ensino e da pesquisa.

Especificamente em relação à Sistemática Filogenética, a divulgação científica pode ajudar o público em geral no entendimento de que todos os seres vivos estão conectados e apresentam ancestralidade comum, e que é possível reconstruir as relações de parentesco ou relações filogenéticas entre os seres vivos utilizando as informações disponíveis hoje. Este ramo da Biologia ― a Sistemática Filogenética ― pode nos ajudar a entender outras tantas questões, tais como:

Alguns projetos ligados à Universidade de São Paulo, como a Série Evolução Humana e a Série Evolução para Todes, divulgam ciência em forma de vídeos sobre a história da evolução da nossa espécie. O Museu Nacional, vinculado à Universidade Federal do Rio de Janeiro, divulga ciência ativamente por meio de suas coleções, que incluem dinossauros, pterossauros e preguiças gigantes (acervo que vem sendo reparado após incêndio recente na instituição), oficinas e cursos variados.

Importância da Sistemática Filogenética para o estudo da biodiversidade no Brasil

No estudo da biodiversidade, é imprescindível conhecer e nomear as espécies. Esse é o primeiro passo, pois somente a partir daí é possível associar conhecimento a tais espécies ― em relação à morfologia, anatomia, fisiologia, genética, comportamento, distribuição geográfica, tipo de habitat, propriedades ecológicas, econômicas, medicinais etc. O problema é que não conhecemos toda a biodiversidade que habita a Terra, apenas uma pequena fração dela.

Ainda há muitas espécies a serem descobertas e descritas pela ciência e muitas áreas pouco ou nunca exploradas que podem revelar novas espécies, e também há muitos grupos taxonômicos que carecem de estudos por parte dos cientistas.

Como um país de tamanho diversidade e em desenvolvimento, o Brasil encontra pela frente um desafio enorme para descobrir, nomear, estudar e, principalmente, preservar sua biodiversidade. Os altos índices de desmatamento e as inúmeras ameaças pelas quais nossa biodiversidade tem passado mostram o quanto estamos perdendo e ainda podemos perder de biodiversidade ― incluindo as espécies que nem conhecemos ainda.

Um recurso muito importante para o estudo da nossa biodiversidade são as coleções biológicas, que guardam material de coletas zoológicas, botânicas e microbiológicas. Esses materiais dão suporte aos cientistas e às pesquisas com os mais diferentes focos, além de representarem testemunhos de nossa riqueza de espécies e ambientes naturais. As coleções biológicas do país também carecem de investimento em infraestrutura, tecnologia e pessoal.

Por exemplo:

Filogenias também podem ajudar a subsidiar estratégias e prioridades de conservação de áreas naturais. Por exemplo:

A Filogenia possui, então, diversas aplicações, podendo contribuir com pesquisas em compostos naturais, conservação e diversas outras frentes.